本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点。
今天我们在这里是因为蜥蜴科蜥蜴，这个旧大陆分支包括欧亚壁蜥、绿蜥蜴、缘趾蜥蜴以及许多不太为人所知的物种群，这些物种群在专业文献之外很少受到关注。是的，正如您如果是长期和/或定期读者可能已经意识到的那样，这是一系列长期连载的文章，我会在想写的时候再写下一篇。之前的Tet Zoo文章已经介绍过蜥蜴科的几个谱系（见下方链接）。[相邻照片和下方照片由Yuriy75拍摄。]
在本文中，我想谈谈一个主要群体的一些成员，我之前——字面上——只是提到过；即Eremiadini或Eremiinae或Eremiainae或Eremiadinae*，通常称为eremiines。这是一个相当大的群体，可能包含15个属和80多个物种，所以实际上我在这里只打算谈论一个“属”：Eremias。Eremias蜥蜴“最好”的统称是飞毛腿蜥蜴，尽管有时使用的“沙漠蜥蜴”也不错。俗名缘趾蜥蜴也用于某些物种。这个名字很有道理，因为一些适应松散沙地生活的物种沿着手指和脚趾有明显的缘或梳状的亚三角形鳞片；问题是它已经被用于另一类蜥蜴科动物：Acanthodactylus物种。
* Arnold等。(2007)认为，包含“-iadin”的表述在技术上是正确的。因此，如果该类群被认为是“亚科”，则应为Eremiadinae，如果它被认为是“亚科”内的“族”，则应为Eremiadini。鉴于此，正确的俗名应为“eremiadines”或“eremiadins”。
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作为在成长时期阅读欧洲爬行动物野外指南的人，我知道一种飞毛腿蜥蜴——草原飞毛腿蜥蜴E. arguta——是一种鲜为人知的“外来”蜥蜴科动物，仅分布于东欧极东地区，甚至在一些关于欧洲蜥蜴动物群的书籍中也完全没有提到。可悲的是，它在一些曾经分布的地区已经消失或几乎消失，并在罗马尼亚和乌克兰的部分地区被认为是局部灭绝。我在罗马尼亚寻找过它，但没有找到。近几十年来，许多蜥蜴科物种似乎有所减少，主要是由于农业发展（Gherghel等. 2007）以及过度放牧和重型车辆交通造成的栖息地退化。
总的来说，飞毛腿蜥蜴是干燥、植被稀疏的半沙漠、沙漠和草原的蜥蜴，尽管有些物种的成员也生活在沼泽、海岸和河流三角洲的沙地中。有些倾向于出没于岩石平原和干河床两侧，而另一些则是嗜沙生物，栖息于沙丘并在避难时钻入沙中。Arnold (2004)说，对风成栖息地的适应独立发生了两次（参见Mayer等. 2007）。该类群中确实存在对不同微生境的细微特化：有些物种喜欢植被稀疏的稳定沙地（如安德森飞毛腿蜥蜴E. andersoni），另一些物种出现在植被覆盖的坚硬、有时是卵石的土壤上（如黑眼斑飞毛腿蜥蜴E. nigrocellata），还有一些物种经常出现在沙丘上的松散沙地中（如尖吻飞毛腿蜥蜴E. acutirostris）。栖息在山坡和其他岩石地带的物种（如施特劳赫飞毛腿蜥蜴E. strauchi）会乐于攀爬陡峭的斜坡（Anderson 1999）。这些微生境特化究竟如何与解剖变异（鳞片形状、脚趾长度、爪子曲率等）相关联是一个非常有趣的问题，因为对这里任何相关性的良好理解可以帮助我们预测我们有解剖数据但没有（或较少）关于微生境偏好的蜥蜴，反之亦然。这类工作已经在几个蜥蜴类群中完成，但我不确定是否在飞毛腿蜥蜴中完成。
然而，有一些论文研究了飞毛腿蜥蜴的体型、肢体比例等如何与生活史相关联。Li等。(2011)表明，多眼斑飞毛腿蜥蜴E. multiocellata的体型和肢体比例如何在不同种群之间根据当地气候而变化，来自较温暖地区的种群比来自较凉爽地区的种群跑得更快。
在哪里？有多少种？以及如何区分它们？
飞毛腿蜥蜴物种分布于东南欧、中东地区，一直向东延伸到巴基斯坦、中国北方和朝鲜半岛。鉴于我们通常认为它们主要分布在中亚，至少有一种物种实际上分布在太平洋沿岸，这有点令人惊讶。相关的蜥蜴——蒙古飞毛腿蜥蜴E. argus——栖息在韩国沿海的如隅岛和其他地方的沿海沙丘系统中，就在黄海边缘（Jin等. 2013，Song等. 2013）。
已知有相当数量的飞毛腿蜥蜴物种（大约38种），自2000年以来又命名了一些新物种。这些包括2001年命名的E. montana（最初写为E. montanus，但后来被其他作者纠正），2006年命名的E. cholistanica，2007年命名的E. karivensis，以及2011年命名的E. papenfussi。除了来自巴基斯坦的E. cholistanica外，所有这些都来自伊朗。另一种据说是伊朗的新物种——“E. novo”，于2006年命名（Mozaffari & Parham 2007提到）——从未打算成为一个新物种，而是一种指代新种群的简写方式，现在被认为属于E. montanus。随着时间的推移，将会有更多的新物种被命名，因为分子系统发育学有很好的迹象表明，一些相对广泛分布的“物种”——快速缘趾蜥蜴E. velox可能是最好的例子——实际上是物种复合群（Pouyani 2009）。[相邻照片由Yuriy75拍摄。]
正如对任何蜥蜴类群的预期一样，物种之间主要在头部盾片和其他鳞片的构造、排列和数量、它们的色素沉着和图案以及指下鳞片的形状方面存在差异。头部形状在该类群中具有相当大的变异性，有些物种的吻部比其他物种的短而宽得多。一些浅吻部的蜥蜴有时看起来与Acanthodactylus蜥蜴科动物并没有太大的不同。记住这个想法...
Szczerbak (1974)决定通过将Eremias物种分为五个亚属来识别飞毛腿蜥蜴的 diversity：Eremias、Ommateremias、Rhabderemias、Pareremias和Scapteira。这些亚属后来被一些作者提升为属级。哦，根据一些作者的说法（Guo等. 2011），Ommateremias是另一个名称Aspidorhinus的次级同义词。与亚属的情况一样，物种分类到这些类群中主要是基于表型特征（即，基于总体相似性），并且没有确定区分它们的独特解剖学或分子特征。话虽如此，对半阴茎解剖学的研究或多或少与这些类群的识别相符（Arnold 1989）。一项rRNA分析发现Pareremias和Eremias是进化枝，而Rhabderemias、Ommateremias/Aspidorhinus和Scapteira不是单系群（Guo等. 2011*）。胎生飞毛腿蜥蜴在Pareremias内形成一个进化枝。什么？胎生物种？我们稍后会回到这个问题，稍等。
* 请注意该论文中的图表，因为一些分类名称的拼写不正确。[下图由Benny Trapp拍摄。]
生活史和胎生现象
据报道，至少有一些飞毛腿蜥蜴物种是短寿的，快速缘趾蜥蜴的平均寿命为2.5年（Pouyani 2009）。对于蜥蜴来说，这让我感到非常惊讶，尽管我不太确定我为什么会这么认为，因为关于蜥蜴的良好寿命数据在文献中很少见。蒙古飞毛腿蜥蜴的寿命约为10年（Kim等. 2010），这比其他小型蜥蜴科动物的寿命更长。
考虑到快速缘趾蜥蜴的寿命很短，我也惊讶地发现它显然每年只产2-5个卵：你会期望如此小的短寿动物具有更高的繁殖力。幼年飞毛腿蜥蜴的颜色通常与成年蜥蜴有很大不同——这在蜥蜴科动物中是很常见的现象，这可能是对不同生命阶段影响这些动物的不同捕食压力的进化反应。存在轻微的性二态性：雄性的头部比例比雌性大（Li等. 2006），并且至少在某些物种中也具有更明显的斑点和条纹等（Moravec 1994）。然而，在蒙古飞毛腿蜥蜴或鄂尔多斯飞毛腿蜥蜴E. brenchleyi中，雄性的头部显然不比雌性的头部宽（尽管它们更长），这可能是因为头部宽度受到其在沙地 burrowing 中的用途的限制，而且雄性总体上也不更大或更长（Kim等. 2010）。
我提到了胎生现象。三种Eremias“物种”是胎生的：E. buechneri、E. przewalskii*（上方照片由Alastair Rae拍摄）和E. multiocellata，我在这里将“物种”一词加上引号，是因为E. multiocellata是我之前提到的物种复合群之一（据推测它包含多达8个不同的谱系，这些谱系可能应该提升到“物种”级别（Guo等. 2010，2011））。飞毛腿蜥蜴的胎生现象可能不止一次出现，但最近的一项研究确实发现胎生物种在Pareremias内形成一个进化枝（Guo等. 2011）。为什么胎生现象首先会在这些蜥蜴中进化出来？鳞片的胎生现象通常被认为与适应寒冷气候的生活有关。Guo等.(2011)使用分子钟技术来推断不同飞毛腿蜥蜴进化枝的可能分歧时间，并提出胎生进化枝可能起源于与青藏高原扩张并影响东亚和其他地区气候大约同一时间。
* 据说Przewalski的发音有点像“舒-瓦尔-斯基”。欢迎提供更多发音技巧。[下方戈壁飞毛腿蜥蜴的图片由Conrad Savy拍摄。]
飞毛腿蜥蜴与其他蜥蜴科动物有何关系？
您可能（但可能不会）记得之前的Tet Zoo蜥蜴科文章（下方链接）中，蜥蜴科树的基本结构涉及Gallotiinae和一个包含所有其他分类单元的大型进化枝之间的早期分裂，通常（但并非普遍）称为Lacertinae。在后一个进化枝中，长尾Takydromus草蜥可能（Fu 1998，2000，Harris等. 1998，Pavlicev & Mayer 2009）形成一个独特的谱系，该谱系位于一个进化枝之外，该进化枝包括（1）Lacerta及其主要分布在欧亚大陆的近亲（但参见Mayer & Pavlicev 2007），以及（2）主要分布在非洲的进化枝，该进化枝包含Acanthodactylus和飞毛腿蜥蜴。Arnold (1989)首先建立了这个基本框架，此后，后续研究对其进行了详细阐述并普遍支持。第二个“主要分布在非洲”的进化枝是Eremiadini或Eremiinae或Eremiainae或Eremiadinae，呃……Eremiadini和Eremiadinae显然是技术上正确的版本（Arnold等. 2007）。
Arnold (1991)支持一种关系假说，其中Eremias是他所谓的“高级撒哈拉-欧亚蜥蜴科动物”的一部分：该进化枝也包括Acanthodactylus、Mesalina和Ophisops。这些蜥蜴在半阴茎内共享一个不寻常的内部硬化系统，称为骨骼，因此有时也被称为“骨骼进化枝”（Harris等. 1998）。Pedioplanis被认为是骨骼进化枝的姐妹群，它和骨骼进化枝的成员都共享许多衍生的解剖特征（如通常呈心形的胸骨囟门，以及颧骨上缩小的方颧突）。Pedioplanis来自南部非洲，并且这个Pedioplanis + 骨骼进化枝的所有外群（Meroles、Aporosaura、Ichnotropis、Heliobolus、Latastia、Philochortus和Nucras）也都是非洲的（Arnold 1991）。因此，在这个eremiadin类群中，我们似乎有一个“走出非洲”的模型，该进化枝内的谱系一次或多次从非洲迁移到欧亚大陆。
还是说我们错了？Fu (1998)发现飞毛腿蜥蜴和主要分布在欧亚大陆的Ophisops形成一个进化枝，该进化枝是其余“撒哈拉-欧亚”进化枝的姐妹群。鉴于其他蜥蜴科谱系是欧亚大陆的，因此这个“撒哈拉-欧亚”进化枝一定是从欧亚大陆分散到非洲的，这个位置表明飞毛腿蜥蜴（和Ophisops）原始是欧亚大陆的，而不是最近从非洲入侵的。
一项结合了来自几个基因的数据的分子分析也支持该模型，尽管这次Eremias比Ophisops、Meroles、Pedioplanis、Latastia或Heliobolus更接近Adolfus，而Acanthodactylus和Mesalina则相距甚远（尽管仍然在“撒哈拉-欧亚”进化枝中）（Fu 2000）。[在相邻且大大简化的蜥蜴科进化树中——其拓扑结构基于几项研究的结合——Latastia由Guérin Nicolas拍摄，Eremias由Yuriy75拍摄，Takydromus由Acapella拍摄，Gallotia由Petermann拍摄。]
同一项研究还包括一个非常不同的进化树（仅基于来自细胞色素氧化酶I基因[COI]的数据），其中飞毛腿蜥蜴被显示为欧亚进化枝的一部分，该进化枝否则仅包括Timon、Algyroides、Podarcis和Lacerta（广义上）（Fu 2000）。我认为Fu的研究目的是查看单个基因是否恢复了与组合分析相同的关系。无论如何，其他分子研究发现Eremias在树中被非洲类群包围（Harris等. 1998，Mayer & Pavlicev 2007，Greenbaum等. 2011，Kapli等. 2011），因此“走出非洲”模型看起来比“原始欧亚”模型更可靠。关于蜥蜴科生物地理学的时机和精确细节，有很多话要说：我现在不得不忽略整个领域。
顺便说一句……是的，蜥蜴科的多样性和系统发育学令人困惑，关于许多组成类群可能相关的方式的想法差异很大。事情如此难以解决的原因之一可能是不同的谱系确实多样化得非常迅速（Pavlicev & Mayer 2009）。在近年来的最重要的研究中，乔治·A·布伦格在1920年和1921年出版了他的具有里程碑意义的两卷本《蜥蜴科专论》。Arnold (1989)说了以下内容：“这是布伦格漫长而富有成效的职业生涯中的最后一项任务。甚至在专论的第二卷离开印刷机之前，他就退出了该领域，从大英博物馆退休，回到他的家乡比利时，在那里他将晚年致力于研究玫瑰。任何在蜥蜴科系统学的迷宫中花费大量时间的人都会倾向于同情”（第210页）。
我之前说过，在本文中我只会谈论Eremias（而且，尽管到目前为止我已经写了超过2200个关于它们的单词，但还有很多话可以说）。但作为一位明智且负责任的Tet Zoo读者，您肯定一直在想“但是你提到但没有详细讨论的所有其他 eremiine 属呢？”。是的，还有很多
eremiineseremiadines eremiadins 要谈论。总有一天，总有一天……
Tet Zoo现在对鳞片类动物多样性进行了一些相当合理的报道……但仍有很多事情要做……
蛇蜥和蚓蜥
蚓蜥与哺乳动物的起源（4月1日文章！）
壁虎类
蜥蜴科动物
新森林爬行动物中心（关于Zootoca和Lacerta）
鬣蜥类
石龙子类
蜥蜴亚目
我昨天在动物园看到了什么……（更多关于科莫多巨蜥的简短评论）
蛇类
参考文献 - -
Anderson, S. C. 1999. 《伊朗蜥蜴》。两栖动物和爬行动物研究学会，圣路易斯。
Arnold, E. N. 1989. 蜥蜴科的系统发育学和生物地理学研究进展：基于形态学的旧大陆蜥蜴科动物内的关系。《英国自然历史博物馆公报（动物学）》55，209-257。
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