本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
在经历了许多计划外的干扰之后（包括关于始祖鸟伪造声明的幕后故事、历史悠久的四月一日传统、带羽毛的暴龙、角龙、鸡、“卡德伯龙”、坡鹿，以及猛禽的种内捕食和系统发育），现在是时候回到正轨，继续研究管鼻类海鸟，特别是海燕了。如果您需要回顾一下我们之前的进展，之前的文章在此：此处（第一部分），此处（第二部分）和此处（第三部分）。
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海燕（我指的是“真海燕”）传统上被认为是管鼻鹱目（俗称管鼻类）中的一个“科”（称为海燕科）。但海燕并非唯一的管鼻类“科”。在全面而光辉地研究海燕的系统发育和多样性之前，我在这里的计划是研究海燕在整个管鼻类系统发育中的位置。海燕与其他管鼻类有何关系？而且，如果我们知道这一点，它能告诉我们关于整个管鼻类进化的什么信息？
“四科”系统崩溃
我从小就认为海燕与管鼻类海鸟中最大、最壮观、最著名的信天翁关系特别密切。事实上，我作为一个相当年轻的人的印象是，信天翁是“超级海燕”，这种概念主要基于西布利和奥尔奎斯特（1990）的论断，即这两个类群是密切相关的“亚科”，大约在七百万年前才分化。今天看来，信天翁与真正的海燕并非特别接近，而且事实上，关于整个管鼻类系统发育的观点并不支持 20 世纪大多数文本中使用的“科级”分类，部分原因是海燕（Hydrobatidae）似乎不是单系群（Nunn & Stanley 1998, Kennedy & Page 2002, Hackett等人 2008）。
Nunn & Stanley (1998) 对身体大小与分子进化速率之间的相关性测试感兴趣，他们进行了我认为是第一次大规模的管鼻类分子分析。正如刚才提到的，海燕没有被恢复为单系群，其中 Hydrobatinae（海燕的两个进化枝之一）比另一个海燕进化枝更接近其余谱系。下一个主要分化涉及信天翁和一个潜水海燕 + 真海燕进化枝。Kennedy & Page (2002) 通过超树方法表明，截至当时的研究普遍支持以下拓扑结构：（Hydrobatinae 海燕 + （信天翁 + （Oceanitinae 海燕 + 真海燕）））。潜水海燕深深地嵌套在真海燕中。鉴于潜水海燕当时通常被认为是“科”（Pelecanoididae），发现它们嵌套在“科”海燕科（Procellariidae）（真海燕）之内使得海燕科（Procellariidae）也成为非单系群。
Penhallurick & Wink (2004) 使用线粒体细胞色素b序列数据来研究管鼻类之间更高级别的关系，并评估属、种和亚种水平的分类。同样，海燕被恢复为非单系群，但信天翁现在与两个海燕进化枝分组，在其偏爱的树中更接近 Hydrobatinae。令人震惊的恐怖。Prions、潜水海燕和真海燕形成了海燕 + 信天翁进化枝的姊妹群，尽管 prions 的位置（传统上包括在真海燕中）相当不稳定（Penhallurick & Wink 2004）。在他们偏爱的系统发育中，潜水海燕嵌套在真海燕中，与圆尾鹱特别接近。Ericson等人 (2006) 发现信天翁在一个（海燕 + （海燕 + 潜水海燕））进化枝之外。
Livezey & Zusi (2007) 在他们著名的庞大分析中没有包含许多类群，并且——与大多数其他最近的研究相反——发现真海燕和信天翁是姊妹群，而 prions、海燕Oceanites和潜水海燕依次更远离这个进化枝。有人认为，Livezey & Zusi (2007) 使用的至少一些特征编码是不准确的，类群被编码为它们“应该”具有的特征，而不是它们实际具有的特征（Mayr 2008）。此外，他们恢复的一些关系（例如，䴙䴘-鸊鷉进化枝）令人担忧地“传统”。
最后（目前），Hackett等人 (2008) 发现 Oceanitinae 海燕Oceanites在一个管鼻类进化枝之外，该进化枝包括信天翁、Hydrobatinae 海燕、潜水海燕和真海燕。
一些启示，以及化石怎么说？
从这些研究中得出了什么“共识”，以及它实际上意味着什么，你知道，有趣的？首先，管鼻鹱目由 (1) 海燕科 (Hydrobatidae)、(2) 潜水海燕科 (Pelecanoididae)、(3) 海燕科 (Procellariidae) 和 (4) 信天翁科 (Diomedeidae) 组成的整洁、看似传统的观点并不能准确反映系统发育。
首先，“海燕科 (Hydrobatidae)”由两个不同的进化枝组成，并非自然类群。其次，虽然潜水海燕仍然是单系群，但鉴于它们可能嵌套在真海燕中，将它们归类为“科”现在会使许多人感到困惑。如上所述，Penhallurick & Wink (2004) 提倡这样一种观点，即潜水海燕属于也包括圆尾鹱的真海燕进化枝，因此他们将潜水海燕视为海燕科 (Procellariidae) 内“亚科级”进化枝（称为 Pelecanoidinae）内的“族级”进化枝（称为 Pelecanoidini）。
Penhallurick & Wink (2004) 的系统发育——虽然不完全是关于该主题的“最终结论”——实际上会使管鼻类冠群系统发育的大图景比传统的更简单。这是因为在他们的系统发育中，管鼻类冠群的成员要么是信天翁谱系的成员，要么是真海燕谱系的成员：因此，Penhallurick & Wink (2004) 提出，两种海燕都应与信天翁一起包括在信天翁科 (Diomedeidae) 内（然后信天翁成为“亚科级”进化枝 Diomedeinae）；真海燕谱系（包括潜水海燕）显然将被称为海燕科 (Procellariidae)。
无论我们遵循哪种系统发育假设，似乎普遍认为信天翁与真海燕根本不接近。事实上，相对巨大的、超长翼的、翱翔的、通常主要为白色的信天翁可能是从小型的、深色的、类似海燕的祖先进化而来的，因为根据 Penhallurick & Wink (2004) 的说法，信天翁嵌套在海燕中，并且根据 Kennedy & Page (2002) 和 Hackett等人 (2008) 的说法，信天翁被海燕包围。
是否有任何化石可以揭示信天翁和其他管鼻类冠群的祖先状况？大多数管鼻类化石与现存的管鼻类没有太大区别。然而，有一些特殊的标本，其中包括来自乌兹别克斯坦始新世的相对微小的信天翁Murunkus subitus，仅从其腕掌骨中得知。这似乎来自一种比最小的现存信天翁小约三分之一的鸟类；因此，翼展可能约为 60 厘米左右。然而，它是一种“所谓的”信天翁，其作为该类群成员的身份尚待确认（Mayr & Smith 2012）。其他信天翁化石（最古老的明确记录Tydea septentrionalis来自比利时渐新世）在形态、大小以及可能的生态和行为方面都与现存的信天翁非常相似。
已知一个完全灭绝的管鼻类类群的成员来自欧洲和伊朗的渐新世。这些是 Diomedeoididae 科。是的，我知道，这个名字太可怕了——元音太多，而且与信天翁科 (Diomedeidae) 太相似。无论如何，根据肱骨远端背侧髁上突的小尺寸和其他特征，可以推断 Diomedeoididae 科在管鼻类冠群之外（Mayr 2009a, De Pietri等人 2010）。关于该类群可能是干群管鼻类的建议解释了为什么我有时在本文中区分了广义理解的管鼻鹱目和冠群管鼻鹱目。Mayr (2009a, b) 根据那个小的髁上突，也许还有其他特征，推测 Diomedeoididae 科可能像 Oceanitinae 海燕一样是拍翅滑翔者，而不是像大型海燕或信天翁那样是滑翔者或翱翔者。它们非常长的腿让人想起 Oceanitinae 海燕的腿，它们奇特的宽而扁平的脚趾（带有钝的、指甲状的爪子）也是如此。
我不能假装我们真的非常了解 Diomedeoididae 科的生态、功能形态或行为。但有迹象表明，这些可能的干群管鼻类是类似海燕的“水面啄食者”，反复刹车以从海面拾取猎物，而不是像大型海燕或信天翁那样用僵硬的翅膀快速而有效地翱翔。[邻近图像为Patrick Coin拍摄的“水面啄食”海燕]。如果这是正确的，并且如果信天翁从类似海燕的祖先进化出僵硬翼、高展弦比的翱翔翅膀（正如上面讨论的一些系统发育结果所表明的那样），那么信天翁和真海燕之间共享的任何生态、行为和形态相似性都必须代表趋同进化。当您看到巨海燕 (Macronectes) 和信天翁之间的一般相似性时，这似乎非常令人惊讶。
尽管我很想讨论管鼻类进化和历史生物学的其他方面，但我需要通过简要讨论真海燕科 (Procellariidae) 的系统发育结构来结束本文，因为那是我们接下来要研究的方向。
海燕的系统发育
最近的分子系统发育研究表明，真海燕科 (Procellariidae) 由四个主要进化枝组成：圆尾鹱族 (Pterodromini)（圆尾鹱）、海燕族 (Procellarinii)、鹱族 (Fulmarini)（海燕、巨海燕及其近亲）和鹱亚族 (Puffinini)（鹱）。大多数分析发现海燕族 (Procellarinii) 和鹱亚族 (Puffinini) 是姊妹类群，而鹱族 (Fulmarini) 和圆尾鹱族 (Pterodromini) 代表与这种配对依次更远的进化枝（Bretagnolle等人 1998, Nunn & Stanley 1998, Kennedy & Page 2002, Penhallurick & Wink 2004）。
情况有些复杂，因为上面讨论的事实是，潜水海燕——传统上被归类为它们自己的“科”（潜水海燕科 (Pelecanoididae)）——在一些研究中形成了圆尾鹱族的姊妹类群。如果遵循这种系统发育，则可能适合将海燕科 (Procellariidae) 分为海燕亚科 (Procellariinae)（用于海燕族 (Procellarinii)、鹱族 (Fulmarini) 和鹱亚族 (Puffinini)）和潜水海燕亚科 (Pelecanoidinae)（用于圆尾鹱族 (Pterodromini) 和潜水海燕）。此外，在 Penhallurick & Wink (2004) 恢复的一些拓扑结构中，传统上被认为是海燕族 (Procellarinii) 一部分的 prions 被发现位于潜水海燕 + 真海燕进化枝之外。
一些物种的位置在分析中相当不稳定。因此，虽然普遍同意存在这四个主要进化枝（圆尾鹱族 (Pterodromini)、海燕族 (Procellarinii)、鹱族 (Fulmarini) 和鹱亚族 (Puffinini)）（Bretagnolle等人 1998, Nunn & Stanley 1998, Kennedy & Page 2002, Penhallurick & Wink 2004），但它们的成员组成在分析之间有所不同。当我们再次研究海燕时，我们将关注圆尾鹱族。
有关之前关于海燕和其他管鼻类海鸟的 Tet Zoo 文章，请参阅...
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参考文献 - -
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Ericson, P. G. P., Anderson, C. L., Britton, T., Elzanowski, A., Johansson, U. S., Källersjö, M., Ohlson, J. I., Parsons, T. J., Zuccon, D. & Mayr, G. 2006. Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils. Biology Letters 2, 543-547
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