本文发表在《大众科学》的前博客网络中，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
我仍然不确定我博客中关于中生代主龙类——特别是恐龙和翼龙——的内容是过多还是过少。正如我常说的那样，我认为问题在于恐龙和翼龙在博客圈中太普遍了，以至于写关于它们的东西总感觉像是在赶时髦。另一方面，“四足动物园”（Tet Zoo）吸引了许多来自古生物学主题博客圈之外的读者，他们中的许多人可能没有像我一样接触到恐龙和翼龙的新闻。我希望你们理解我的困境。废话少说，我们为什么在这里？因为最近的文献中出现了许多有趣的新事物。我们先从翼龙开始。
有趣的是，最近的两篇论文都描述了相似的发现：即属于不同性别和生长阶段的翼龙的大规模聚集。第一项发现涉及哈密翼龙（Hamipterus tianshanensis），一种来自中国新疆吐谷鲁组的新白垩纪早期翼龙（王等，2014a）。它是一种长头骨、有牙齿的翼手龙亚目，一些作者将其称为翼手龙超科，另一些作者将其称为鸟掌翼龙超科。
大约发现了40个标本（或许更多），并且在组合中也存在五个卵（在大小、外观和蛋壳微观结构方面与其他翼龙卵相匹配）（王等，2014a）。样本中揭示了个体发育变化，较大的动物的上颌尖端比小的动物更宽（这一观察结果意味着上颌宽度的变化不应被强调为系统发育或分类学上的重要特征）（王等，2014a）。这里显然有很好的理由认为该地区存在一个筑巢地，并且该组合表明该物种存在群居行为。
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哈密翼龙——像许多其他翼龙一样——有冠饰。冠饰由一个位于鼻尖附近的半圆形瓣状物组成，以及一个沿着鼻子上边缘延伸的低矮纤维状山脊组成，在生命过程中几乎肯定会被软组织延伸放大。一些个体具有向前倾斜的高而粗糙的半圆形部分，而另一些个体则具有较小的、较低的部分。这里我们来到了这项研究中最具争议的论点：王等（2014a）认为这种变化代表了性别二态性，其中冠饰较大的动物是雄性。甚至有人认为这种关联暗示了配对结合和雄性参与筑巢（Martill 2014）。
当然，存在性别二态性的想法是合理的。正如作者所指出的那样，这符合翼龙颅骨冠饰是在性选择压力下进化的假设（Knell等，2013），但它看起来也像是在任何种群中都可能看到的那种变异，并且——到目前为止——尚未对性别二态性的可能性进行适当的测试（像往常一样，我在这里指出，性别二态性不是性选择发挥作用的要求：请参阅Hone等，2012）。回想一下，在确定具有二态性的侏罗纪翼龙达尔文翼龙中，骨盆的解剖特征以及一个无冠饰个体与一个卵之间的直接关联有助于表明无冠饰的动物是雌性，而有冠饰的动物是雄性（吕等，2011）。关于哈密翼龙，还没有类似的数据……。现在还为时过早：我们必须假设王等（2014a）是一份初步报告，将进行更详细的分析。
绿洲中的风神翼龙科：卡尤阿翼龙（Caiuajara）
第二个新的翼龙组合来自巴西南部上白垩纪的卡尤阿组，在那里发现了大约47个另一种新翼龙的标本，再次是在一个混乱的大规模死亡沉积物中。这一次，这种动物是风神翼龙科（一组短脸、无齿、有冠饰的翼手龙亚目），它被命名为多布鲁斯基卡尤阿翼龙（Caiuajara dobruskii）（Manzig等，2014）。卡尤阿翼龙（啊——你应该怎么发音？）有一个从鼻子向上突出的高而亚三角形的冠饰，以及一个从枕部向后向上突出的棒状冠饰。
组合中存在许多幼年个体。事实上，大多数动物是幼年个体，只有两个头骨属于成年个体。这可能表明这些动物死于某种“苗圃”区域，或者至少是一个幼年个体经常出没的区域，作者倾向于认为该区域代表了一个绿洲（否则被沙漠包围），在那里，死亡的幼年个体的遗骸多年来不断积累（Manzig等，2014）。我们再次看到，在生长过程中，下颌的形状发生了变化，成年的下颌形状比幼年动物的“极端”得多。与明显更大的亚成年和成年个体的巨大冠饰相比，幼年个体也具有“原型”风格的颅骨冠饰（Manzig等，2014）。
令人惊叹的东西。正如翼龙的典型情况一样，幼年个体的骨骼比例表明它们是早熟的“小扑翼龙”，完全有能力飞行，因此可能独立于父母生活（Unwin 2005）。鉴于古环境背景——被沙漠包围的绿洲——我一直在想，我们可能从卡尤阿翼龙中收集到关于风神翼龙科生活方式和生态的哪些信息。基于颅骨和翅膀的解剖结构，以及它们被发现的古环境背景，我通常倾向于认为风神翼龙科是森林栖息的杂食动物，与犀鸟有些相似，但在食果方面不太专业（参见Witton 2013）。在沙漠和“沙丘间湿地”占主导地位的区域中发现卡尤阿翼龙（Manzig等，2014）可能与此相矛盾，但可能并非如此。请继续关注进一步的工作。
在特兰西瓦尼亚的风神翼龙科？没那么快...
风神翼龙科是我最喜欢的翼龙类群，风神翼龙超科的一部分。除了相对短脸的风神翼龙科和非常长嘴的、通常巨大的风神翼龙科之外，这个类群还包括“中间嘴”的塔拉索翼龙科，一些作者将其归入风神翼龙科，并在一些系统发育研究中发现它们与风神翼龙科归为一组。我对这些结果持怀疑态度（主要是因为使用了太少的特征：翼龙系统发育文献中仍然普遍存在的问题），并且仍然认为（根据Martill & Naish 2006）塔拉索翼龙科比风神翼龙科更接近风神翼龙科。当然，我可能是错的；我经常是错的。
无论如何，塔拉索翼龙科——不管它们是什么——都是南美洲独有的。事实上，来自德克萨斯州的部分吻部和下颌（著名的TMM 42489-2标本）已被鉴定为塔拉索翼龙科（Kellner 2004，Martill & Naish 2006）：然而，这现在被认为是错误的，该标本更可能是风神翼龙科。哦，这里再次提醒我们塔拉索翼龙科和风神翼龙科有多么相似。无论如何，考虑到这种分布，宣布在罗马尼亚最新的白垩纪晚期发现塔拉索翼龙科令人惊讶，至少可以说。有关的标本是一块板状骨头，被鉴定为部分颅骨冠饰，并被认为值得确认为塞贝什塔拉索翼龙（Thalassodromeus sebesensis）（Grellet-Tinner & Codrea 2014）。
我不会用完整的、冗长的特兰西瓦尼亚塔拉索翼龙的故事来烦您，除了告诉您该标本根本不是塔拉索翼龙科的任何一部分，甚至不是翼龙[Mark Witton在此处报道了该故事，并在此处报道了该故事]。正如一些人在审查过程中（没错：早在论文发表之前）指出的那样，该标本是龟类卡洛基博蒂翁（Kallokibotion）的腹甲的一部分。两个不同的作者团队对此感到非常强烈，以至于他们给有关期刊写了信；最终结果是一份多作者的怪物，其中大多数研究翼龙的人都表达了他们的担忧（Dyke等，2014）。塞贝什塔拉索翼龙及其相关的古生物学和生物地理学推测在愤怒的翼龙学家群体（Dyke等，2014）的追赶下退出了历史舞台。
风神翼龙科的生物学、行为、生活方式……再次
我到目前为止提到的翼龙都非常好，但它们不属于最令人敬畏和着迷的翼龙类群：风神翼龙科：通常是长嘴、长脖子、通常是巨大的无齿白垩纪翼龙，马克·威顿和我将其解释为“陆地潜伏者”（Witton & Naish 2008，2013）。这项工作，结合对这些令人惊叹的动物的飞行行为和功能形态的研究，我认为——已经使风神翼龙科成为“超级明星”，吸引了越来越多的研究关注。
我们将从Averianov (2014)最近发表的关于该类群的实质性综述开始。这项研究得出了两个普遍结论：一个是各种标本应该被合并为少数几个分类群，另一个是风神翼龙科可能不像Witton & Naish ( 2008, 2013; 也见Witton 2013）所描述的那样是陆地、大陆环境的动物，而是近岸海洋环境以及湖泊、河岸等环境的动物（Averianov 2014）。我不会详细回应这些断言，因为这需要在技术文献中进行。
但我还是要说，我并不赞同阿韦里亚诺夫（Averianov）在翼龙类群内分类多样性方面的一般方法。当在某个地质单元中报告了同一类群中的多个物种时，他默认的假设是这些物种应该被视为同物异名。因此，在撰写关于巴西罗马尔度组的镰刀龙科（thalassodromids）的文章时，阿韦里亚诺夫（2014）“接受了由马蒂尔和内什（2006）提出的将长冠风神翼龙（Tupuxuara longicristatus）、莱昂纳多风神翼龙（Tupuxuara leonardi）和塞思镰刀龙（Thalassodromeus sethi）视为同物异名的观点”，尽管现在有如此令人信服的证据反驳了这一观点，以至于马蒂尔和内什本人早已放弃了它。他还暗示来自罗马尼亚的马斯特里赫特阶无齿翼龙科（azhdarchids）——小型欧洲无齿翼龙（Eurazhdarcho）和巨型哈特兹哥翼龙（Hatzegopteryx）——可能是同一种动物的不同生长阶段，并且逐一驳斥了为欧洲无齿翼龙提出的所有诊断特征（阿韦里亚诺夫 2014）。在检查了相关特征后，我认为几乎所有这些都是错误的；具体细节将在目前正在撰写的论文中讨论。
至于关于无齿翼龙科化石来自湿地和沿海环境的论点……嗯，在我们对无齿翼龙科的研究中，马克和我一直受到一些人的挑战，他们指出无齿翼龙科的遗骸来自水生环境（那些沉积在洪泛区、河口或河岸沉积物中的遗骸）。唉，他们方便地忘记了大多数化石都来自水中沉积的沉积物，因为（埋藏学入门）是水导致了曾经活着的生物遗骸的运输和埋葬。如果我们看一下阿韦里亚诺夫（2014）的数据，我们会发现几乎一半（46%）的化石来自典型的陆生大陆动物生活的场所沉积的沉积物中。在他列出的“海洋”发生地中，值得一提的是，许多无齿翼龙科的化石来自也产出大量恐龙、哺乳动物、蜥蜴，甚至青蛙、蝾螈和被子植物叶子的沉积物（阿韦里亚诺夫 2014）。显而易见的结论是，相关的（通常是零碎的）化石是从动物实际生活的地方被搬运而来的。
因此，这里没有证据支持关于海洋、准海洋或频繁出没于湿地的无齿翼龙科的观点——支持该类群的陆生大陆观点的证据（威顿和内什 2008，2013，威顿 2013）仍然很强大。
晚白垩世的小型翼龙！以及髓骨，再次出现
在其他与无齿翼龙科相关的新闻中，有几篇关于巴科尼翼龙（Bakonydraco galaczi）的非常有趣的新论文发表了，这是一种来自匈牙利西部巴科尼山脉伊卡尔库特的桑托阶塞赫巴尼耶组的奇怪动物。巴科尼翼龙结合了无齿翼龙科的特征和准噶尔翼龙科（tapejarid）的特征，因此一些作者将其视为准噶尔翼龙科，而另一些作者则将其视为无齿翼龙科。几年前，当我去布达佩斯的匈牙利自然历史博物馆参观时，我很惊讶地得知已经发现了相当多的（超过 50 个）部分巴科尼翼龙下颌骨，其中许多仅由联合区组成，有些只有几厘米长。
普龙德瓦伊等人（2014）对所有这些进行了形态测量和组织学分析，并且——出乎意料地——发现其中三个最小的标本是成年的，而不是巴科尼翼龙的幼年个体！因此，该组合中有两种翼龙，其中一种很小，尚未命名，仅由颌尖代表。在这些微型成年个体中最小的一个，颌尖仅长 32 毫米，这表明（这里只是粗略估算）其头骨的总长度小于 150 毫米，因此翼展可能为 1 米或更小（那些数学天赋更高的人可能想仔细检查一下其中的一些）。
那么——晚白垩世终于出现了小型翼龙？请随意利用这一点，因为它有可能改变我们对晚白垩世翼龙多样性和演化的看法。这一发现似乎也意味着，来自英国下白垩世的小型维克提翼龙（Vectidraco）——估计翼展约为 75 厘米左右（内什等人 2013）——可能并不是迄今为止报告的最小的无齿翼龙超科了。
继续……在另一篇关于巴科尼翼龙标本的论文中，普龙德瓦伊和斯坦（2014）报告在其中几个标本中发现了髓骨。对化石主龙类的生物学感兴趣的人应该很清楚髓骨是什么。这是一种特殊的组织，雌性恐龙——或许还有翼龙——会在其骨骼内壁上形成这种组织，并在需要制造蛋壳时使用。此前曾有报告说，在南美洲的鬃齿翼龙（Pterodaustro）的股骨中发现了可能是髓骨的物质（钦萨米等人 2009）。
但是，等等。普龙德瓦伊和斯坦（2014）报告的“髓骨”是在上面讨论的那些巴科尼翼龙的下颌骨内部发现的，而不是在肢骨的骨干中（这是它应该出现的唯一地方）。它也出现在相当多的标本中，并且似乎不是病理性的。这意味着什么？我们不知道，但普龙德瓦伊和斯坦（2014）认为它几乎肯定与繁殖无关，并且可能是独立于恐龙中存在的髓骨进化而来的。或者，也许恐龙的髓骨和翼龙的“髓样”骨具有共同的起源，但其功能和作用在这两个谱系中发生了变化。真是耐人寻味。
一篇关于翼龙的鸟类呼吸系统与其巨大体型进化相关的文章也已发表（鲁克斯顿 2014）。这听起来很像之前在其他研究中提出的论点（克莱森斯等人 2007）；从某种意义上说，确实如此，新颖之处在于鲁克斯顿提出，鸟类般的呼吸系统会将飞行划水与呼吸动作分离，从而允许更小的肺和更大的飞行肌肉。我必须承认，我在这里没有看到任何新颖之处，因为熟悉鸟类呼吸系统工作方式的人已经熟悉其对体型进化和飞行方式的影响（但是，也许他们以前没有在印刷品中清楚地表达出来：“人们所知道的”通常与“已在印刷品中表达出来的”不同）。如果你想知道为什么也拥有鸟类呼吸系统的鸟类没有达到最大的翼龙的大小，那可能是因为羽毛翅膀和膜状翅膀之间存在不同的机械参数。
米德尔顿和英格利希（2014）最近也发表了一篇关于翼龙翅膀解剖结构和飞行行为的综述，我的朋友和同事利兹·马丁和科林·帕尔默则探索了翼龙骨骼中气腔化的程度（马丁和帕尔默 2014）。他们基本上发现翼龙的骨骼比以前报告的更加气腔化。
引人注目的伊克兰翼龙以及永不消亡的假设
最后，我们以另一种最近命名的白垩纪鸟掌翼龙型翼手龙结束：来自中国九佛堂组的阿凡达伊克兰翼龙（Ikrandraco avatar）。伊克兰翼龙——已知有两个相距很远的标本——绝对是一种外形整洁的野兽，其最显著的特征是其下颌上有一个深的半圆形冠（吻部没有冠，使该动物看起来非常不对称）（王等人 2014b）。它还有一个很棒的名字：它的下颌冠使作者想起了电影《阿凡达》中伊克兰生物（banshees）中的下颌冠，因此得名（Tet Zoo 有一份《阿凡达生物指南》，我只是说说）。
这个冠有什么用？是的，你猜对了……按照翼龙文献的传统，作者提出伊克兰翼龙是一种掠食性动物，它以某种方式利用其齿骨冠来切开水面（王等人 2014b）。公平地说，他们确实注意到像齿骨冠这样的结构很可能具有多功能性，伊克兰翼龙缺乏剪嘴鸥（我们所知的唯一习惯性掠食者）中存在的不寻常的改造，并且伊克兰翼龙是一种兼职的、非强制性的掠食者，而不是专职的、全职的掠食者。[相邻图片由约翰·康威绘制；此处提供。]
但是，我希望熟悉翼龙文献的人能原谅我接下来要说的话，我认为掠食性假设并没有什么吸引力。
首先，这个冠的位置离下颌尖端有一小段距离，这意味着任何猎物都会在冠与含有猎物的水接触之前先与颌尖接触。将其与剪嘴鸥的行为进行对比，剪嘴鸥的刀片状下颌在切开水面的同时与猎物接触。此外，伊克兰翼龙的下颌冠在其后部末端具有不寻常的（并且是独有的）钩状结构，作者认为这是扩大下颌囊的锚点。好吧，等等：掠食性非常困难且效率低下，它只有在动物尽可能干净地切开水面时才能起作用（汉弗莱斯等人 2007）。如果伊克兰翼龙在其冠的旁边有某种巨大的囊，那么冠与水之间的任何想象的相互作用都可能是一团糟，因为由掠食动作向后排开的水现在会撞击到囊的下表面。
重申一下：那么这些冠是用来做什么的呢？我们真的不知道为什么翼龙会有这些结构，我当然同意作者的观点，即某种生物力学作用可能是合理的，在社会性展示方面也可能起到作用。但是，掠食性非常奇怪且有争议，我认为人们应该更不愿意将其作为解释相关结构的可能原因。对于再次回顾所有这些，我深感抱歉（Tet Zoo 的常客或翼龙爱好者现在应该很熟悉掠食性假设，以及总是与此相关的各种问题）。
当然，这里讨论的研究几乎没有涵盖2014年发表的所有关于翼龙的文献。还有许多其他的新物种被命名，以及许多其他关于古生物学、解剖学、功能形态学和生活方式的有趣研究也已发表。但这篇文章已经太长了，而且还有太多其他事情要写。翼龙爱好者们不用担心，我们很快会再次提到它们。
现在关于翼龙的Tet Zoo文章已经相当多了，所以我现在打算将它们按主题领域进行分组……
翼龙概论
达尔文翼龙和其他悟空翼龙
准噶尔翼龙类
书籍和展览中的翼龙
参考文献 - -
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