本文发表在《大众科学》的前博客网络中，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
经常阅读的读者会知道我对鱼龙非常感兴趣，鱼龙是中生代的所谓鱼蜥蜴（见下方链接）。如果您密切关注中生代爬行动物的新闻，您就会知道上周发表了一种来自三叠纪早期非常有趣的的新动物：中国的“原始鱼龙”*卡托龙属*（*Cartorhynchus lenticarpus*），鱼龙专家本尼·莫塔尼及其同事的团队在《自然》杂志上对其进行了描述（Motani *et al*. 2014）。几十年来，我们一直希望化石记录能够揭示出以某种方式弥合鱼龙本身和陆生爬行动物之间形态鸿沟的动物。*卡托龙属*在某种程度上做到了这一点，但也给我们带来了一些惊喜。
首先，*卡托龙属*的地质年代与越来越多的数据相符，这些数据表明，中生代海洋爬行动物的进化几乎是从三叠纪开始就进行的。*卡托龙属*来自三叠纪早期的斯帕西亚期（Motani *et al*. 2014），因此仅在二叠纪末期灭绝事件发生后几百万年就出现了。
在几个方面，*卡托龙属*符合我们对“原始鱼龙”的期望。它很小（估计总长度为40厘米左右），其眼眶（按比例）与陆生爬行动物相比大致正常（也就是说，它*没有*鱼龙本身巨大的眼眶），并且其鳍状肢似乎能够像在陆地上使用四肢那样以类似海豹的方式弯曲。莫塔尼*等*人（2014）选择不将这种新动物归入真正的鱼龙类*，因为它缺乏该类群的一些关键特征（包括特别高的椎骨数、细长的吻部和按比例巨大的眼眶）。相反，他们为*卡托龙属* + 鱼龙分支创造了鱼龙形类。
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* 虽然我将在本文中将*卡托龙属*称为“鱼龙亲戚”，但莫塔尼*等*人（2014）遵循了使用不太熟悉的术语“鱼鳍龙类”来表示传统上称为鱼龙类的群体的惯例。我将在这里坚持使用“鱼龙”，因为我不太同意我们需要鱼鳍龙类这个术语（无论如何，其确切的成员构成——也就是说，哪些类群是非鱼龙的鱼鳍龙类，哪些不是——根据三叠纪类群的推断关系不断变化）。
在某些解剖结构方面，*卡托龙属*令人惊讶。它的头骨短而深，吻部短得可笑。这些特征与一个扩大的、健壮的舌骨以及（可能）缺乏牙齿相结合。总而言之，这些特征表明*卡托龙属*是一种吸食型动物。我肯定不会预测早期鱼龙的亲戚会如此短吻，并具有明显的吸食型特殊适应性。根据早期的鱼龙（如*巢湖龙*、*宇田龙*等）以及推断的鱼龙近亲（如湖北鳄，请继续阅读），我们可能会预测祖先鱼龙是长颌、窄鼻的快速游泳猎物的捕食者。
但是……请记住：没有人称*卡托龙属*为“祖先”。相反，我们应该将其想象为属于一个与鱼龙形类共享祖先的未知分支。当然，这意味着还有更多的早期鱼龙形类（包括早期鱼龙）等待发现。我们还可以推断，*卡托龙属*的短而深的吻部表明了对一种新的水生生活方式的快速适应。但是，我们已经知道三叠纪的爬行动物正在尝试许多非凡的和创新的解剖设计。
湖北鳄和海龙作为鱼龙的近亲及其重要性
这篇论文的另一个妙处在于，它加强了先前假设的鱼龙和湖北鳄之间的关系（Motani 1999，Chen *et al*. 2014，Motani *et al*. 2014）。湖北鳄——长颌、一米长的两栖爬行动物——最初（早在1990年代初期：Carroll＆Dong（1991））被认为是无法与任何其他群体联合的神秘爬行动物。因此，这就是这个故事的走向，它们说明了我们对爬行动物进化以及融合进化可能如何普遍和存在问题的知之甚少。一位臭名昭著的反对者甚至用*湖北鳄*来说明这样一个论点：当我们仅仅依靠解剖学特征时，将物种放入生命之树的尝试注定会失败（Feduccia 1996）。
然而，最近的研究发现，将湖北鳄与鱼龙联系起来的详细解剖学特征——莫塔尼*等*人（2014）列出了一组支持湖北鳄-鱼龙形类分支的骨骼特征——说明了如果仅当我们足够努力地尝试，对证据进行适当而仔细的分析实际上如何使我们能够将群体与其他群体联系起来。湖北鳄和鱼龙形类都共享肱骨和桡骨上的凸缘、特别宽的尺骨、按比例较长的前肢和按比例较长的手、椎骨上特别短的横突，以及其他一些特征（Motani *et al*. 2014）。为这个湖北鳄 + 鱼龙形类分支提出了新名称鱼龙形态类。
莫塔尼*等*人（2014）还发现*乌蒙龙*和海龙（也因相当无意义但越来越流行的替代名称海龙形类而为人所知）与鱼龙形态类很接近（这些类群之间的假设关系先前得到了Chen *et al*. (2014)的支持）。*乌蒙龙*是一种细吻的两栖三叠纪爬行动物，最初作为鳍龙类发表（Jiang *et al*. 2008）。
海龙与鱼龙亲近的观点并不新颖：穆勒（2003）先前根据吻部形状和眼眶相对于颞上孔的大小提出了该观点。海龙-鱼龙形态类分支的想法很有趣，因为海龙（像湖北鳄一样）是两栖的、桨尾爬行动物，看起来有点像“鱼龙原型”。
如果湖北鳄、*乌蒙龙*和海龙确实是鱼龙形类的近亲，我们可能会得出结论，鱼龙形类出现在一个祖先*已经*高度水生的分支中。换句话说：根据这种系统发育假设——并且*假设*我们在这些群体中看到的两栖或水生习性存在于相关的共同祖先中——我们预测最古老的鱼龙形类是两栖的、有桨的动物。当然，*卡托龙属*与此一致。如果这是真的，那么我们似乎永远不会发现半陆生的“行走原始鱼龙”（就像我们对鲸鱼、海豹和海牛所做的那样），因为鱼龙形类出现在一个已经高度水生的群体中，并且关键的水生生活适应性（包括胎生和回缩的骨鼻孔）在鱼龙或鱼龙形类进化之前就已经存在了。
话虽如此，我觉得有义务提到在湖北鳄、*乌蒙龙*、海龙和鱼龙形类中看到的两栖和水生习性仍然可能是独立进化的可能性。从它涉及的进化转变的数量来看，这种可能性当然不是最简洁的，但是……进化是复杂的，我们知道其他生物群体似乎有同样的特征或生活方式反复进化的趋势。这种趋势有一个名字，但我记不起来了。
趋同的幽灵，是否存在海洋爬行动物“超级分支”？
鉴于湖北鳄、鱼龙形类等都是两栖或水生的，您可能想知道它们之间的所谓亲和力是否是趋同进化的结果。由于这令人担忧，因此已尽力避免包括被认为是水生适应的特征(Chen *et al*. 2014，Motani *et al*. 2014)。然而，这些群体*仍然*被认为是近亲。但是，当包含水生适应时，鳄龙类（另一组两栖三叠纪爬行动物）和鳍龙类与*乌蒙龙* + 鱼龙形态类分组，形成一个海洋“超级分支”。虽然我理解人们可能希望排除那些看起来可以很容易地通过趋同进化而来的特征（例如：桨状肢体、深且横向压缩的尾巴），但我们不应假设可以因这些原因而排除特征——毕竟，所涉及的特征仍然可能是亲缘关系的证据。我们不能假设我们从一开始就知道哪些特征证明了亲缘关系，哪些没有。
最终，时间和更多的数据会揭示，是否存在额外的证据将楯齿龙科和鳍龙类与海龙+鱼龙形类群联系起来。你们中的一些人会知道，中龙（二叠纪羊膜动物，传统上被认为是无孔亚纲，因此与鱼龙相去甚远：它们在2013年7月在这里被介绍过）也被一些作者认为是可能的鱼龙形类近亲（Maisch 2010）。这一切都令人兴奋，因为它意味着许多“问题”谱系——那些在系统发育中没有明确位置的爬行动物类群——最终在爬行动物的生命之树中被分配了精确的位置。而“主要是海洋”的巨大辐射的概念非常酷（尽管不是一个新的概念——那是另一个时间要讨论的问题……）。
关于这篇新论文，我还有更多想说的（嘿：我喜欢他们恢复的那个小骨盆系统发育的形状……但是为什么没有马拉瓦尼亚？），但这篇文章已经太长了。让新的卡托龙图像的众包开始吧！把你的作品发给我，我将在这里发布。还有一件事：你现在可以在Patreon上支持我，并看到正在进行中的作品的抢先看。非常感谢那些到目前为止做出承诺的人！
关于鱼龙的先前Tet Zoo文章，请参阅…
参考文献 - -
Carroll, R. L. & Dong, Z.-M. 1991. 湖北鱼龙，一种来自中国三叠纪的神秘水生爬行动物，以及建立关系的问题。《伦敦皇家学会哲学汇刊B》331, 131-153。
Feduccia, A. 1996. 《鸟类的起源与演化》。耶鲁大学出版社，纽黑文和伦敦。
Jiang, D.-Y., Rieppel, O., Motani, R., Hao, W.-C., Sun, Y.-L., Schmitz, L. & Sun, Z.-Y. 2008. 来自中国西南地区的一种新的中三叠世始鳍龙类（爬行纲，鳍龙超目）。《脊椎动物古生物学杂志》28, 1055-1062。
Maisch, M. W. 2010. 鱼龙类的系统发育、系统分类和起源——最新进展。《古生物多样性》3, 151-214。
Motani, R. 1999. 鱼龙形类的系统发育。《脊椎动物古生物学杂志》19, 473-496。
- ., Jiang, D.-y., Chen, G.-B., Tintori, A., Rieppel, O., Ji, C. & Huang, J.-D. 2014. 来自中国下三叠纪的具有短吻的基干鱼龙形类。《自然》doi:10.1038/nature13866
Müller, J. 2003. 双孔亚纲爬行动物中下颞弓的早期丧失和多次恢复。《自然科学》90, 473-476。