本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
现在来谈谈我参与的另一篇最近发表的论文：这次是期待已久的Journal of Systematic Palaeontology论文《怀特岛维克蒂斯组（早巴列姆阶-早阿普第阶；早白垩世）的一种新的细锁龙科（Sauropterygia，Plesiosauria），以及细锁龙科的演化，一个有争议的进化枝》（Benson et al. 2012a）。哇，标题真长。顺便说一下，标题中拼写的不一致性（我们有“Early Barremian”，但有“early Aptian”）是在校样阶段由出版商*引入的。无论如何，那些了解英国蛇颈龙研究的人都会意识到相关的项目，因为它至少从 1990 年代中期以来就成为了传奇。
* 我最初认为这是一个错别字，但后来我被告知，这反映了巴列姆阶有官方的“早”和“晚”亚期，而阿普第阶则没有。
早在 1995 年，沃里克·福勒（丹佛·福勒的父亲，如今是一位著名的古生物学家，在落基山博物馆工作）在怀特岛布莱克斯通湾的牧羊人峡谷*发现了一块含有几块蛇颈龙骨骼的岩石。 “峡谷”是当地怀特岛对连接海滩的沟壑的称呼；牧羊人峡谷（如图所示）底部有一条小溪，而相关的岩石块实际上是在小溪中发现的。当地的朴茨茅斯大学学生兰根·特纳在不同的日期在附近发现了第二块岩石，当地收藏家海泽尔·安德伍德发现了第三块。当在当地的恐龙岛古生物学博物馆联合起来时，很明显这三块岩石连接在一起。发现了一具小型蛇颈龙的部分关节骨骼。实际上，还已知有第四块岩石（论文中未提及）。它最终会进入技术文献。
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* 我们在论文中选择了“Shepherds Chine”，而不是“Shepherd’s Chine”。两者都在使用，我不确定哪个是“正确”的。
兰根在戴夫·马蒂尔的指导下为本科生项目研究了这个标本，兰根和我大约在 2005 年整理了一篇关于该标本的论文。由于我的博士论文（关于兽脚亚目恐龙，而不是蛇颈龙）以及其他一系列事情，我不得不忽视该项目，它多年来一直被冷落和无人问津。剑桥大学的罗杰·本森重新对该标本产生了兴趣，才使事情再次取得进展——罗杰在 2010 年与我联系，提出了合作的想法，最终的结果就是我们刚刚发表的 Benson et al. (2012a) 论文。那么——它说了什么？
牧羊人峡谷蛇颈龙的最初假设是，它是Leptocleidus superstes 的新标本，这是一种韦尔登蛇颈龙，安德鲁斯（1922 年）曾报道它来自东萨塞克斯的巴列姆阶上韦尔德粘土组。 L. superstes 正模标本由部分头骨、关节颈椎、胸椎和前背椎，以及来自胸部区域和前肢的各种骨骼组成。 Kear & Barrett (2011) 最近对其进行了重新描述。整个动物可能大约 3 米长。
在南非（L. capensis）和西澳大利亚（L. clemai）（Andrews 1911，Cruickshank 1997，Cruickshank & Long 1997）的白垩纪沉积物中也发现了类似的物种——也包括在分类群 Leptocleidus 中。已知还有一些额外的细锁龙科分类群，但请注意，它们被纳入细锁龙科并不一定在最初的描述中得到支持，这主要是由于 Ketchum & Benson (2010, 2011) 和 Benson et al. (2012a) 的结论。 Nichollssaura borealis 已知来自艾伯塔省阿尔比阶清水组的极佳的半完整骨骼（Druckenmiller & Russell 2008a, 2009）。它最初被命名为 Nichollssia，但事实证明这与一种等足类甲壳动物重名了。
Umoonasaurus demoscyllus 是一种来自阿普第阶-阿尔比阶斗牛犬页岩的澳大利亚细锁龙科（Kear et al. 2006），其中最好的标本是蛋白石化的骨骼，长期以来简称为“埃里克”。最后，来自
德国韦尔登超群上比克贝格组的 Brancasaurus brancai，于 1914 年命名，最初被描述为薄板龙科（Wegner 1914），似乎也是一种细锁龙科。
有趣的是，这些小型、早白垩世蛇颈龙大多来自淡水和边缘海洋环境：而不是通常被认为是蛇颈龙栖息地的远洋栖息地。 Umoonasaurus 是一种来自寒冷气候的高纬度动物，似乎与其他蛇颈龙以及扁鳍龙型鱼龙（Kear et al. 2006）一起生活。
牧羊人峡谷细锁龙科的新名称
牧羊人峡谷标本与 L. superstes 具有一系列共同特征，因此最初被认为是该物种的新成员。遗憾的是，我们也受到了将所有韦尔登蛇颈龙标本都归为该分类群的传统的影响。然而，它在几个关键特征上与 L. superstes 不同，并且来自不同的地层盆地。现在很明显，牧羊人峡谷动物与 L. superstes，甚至与整个 Leptocleidus 都有足够的差异，值得认可为一个独特的分类群：它的锁骨比 Leptocleidus 的更细长，它的喙骨形状不同，并且它的神经棘前后更短。
它还表现出神经棘的显着不对称状态，其中它们的顶端在横向压缩的顶端和向右扩展的顶端之间交替。奇怪的是，这并非牧羊人峡谷动物所独有；在一些菱龙科动物（包括 Eurycleidus arcuatus、Meyerasaurus victor、“Rhomaleosaurus” megacephalus 和 Avalonnectes arturi）以及 Leptocleidus 和 Brancasaurus 中也发现了这种情况（Benson et al. 2012a, b）。据我所知，没有人知道这种非凡的构造与功能、进化或行为有何关系。
无论如何，鉴于这一切，我们选择将牧羊人峡谷细锁龙科确认为一个新的分类群。它是 Vectocleidus pastorum，大致意思是“牧羊人的维克蒂斯组细锁龙科”（Benson et al. 2012a）。我知道“cleidus”实际上指的是锁骨，但我们决定将其视为细锁龙科成员的名称“词根”。 “牧羊人的”显然指的是牧羊人峡谷。
Vectocleidus 在细锁龙科内的系统发育位置尚不确定，因为它在系统发育分析中移动了很多，没有特别偏好的位置（Benson et al. 2012a）。我们还发现 Umoonasaurus、Brancasaurus 和 Nichollsaura 依次更远离 Leptocleidus。
细锁龙科：在蛇颈龙辐射中的位置？
关于细锁龙科的最大问题是它们在蛇颈龙系统发育中的位置。这实际上是相当有争议的，并且已经为该组提出了几个不同的位置。请注意，我渴望避免在此处对蛇颈龙系统发育进行全面而冗长的讨论。细锁龙科的“传统”观点——如果可以这样说的话——是它们是古老的蛇颈龙，与菱龙科密切相关，因此是滑颈龙超科的一部分（Andrews 1922），并且它们也接近多椎龙科的祖先。
现代系统发育研究普遍认为蛇颈龙亚目由蛇颈龙超科和滑颈龙超科组成。请注意，这些进化枝与“蛇颈龙形态”和“滑颈龙形态”体型并不完全对应，因为滑颈龙形态的多椎龙科有时被发现是蛇颈龙超科的一部分，具体来说是在相关研究中接近隐锁龙科（O’Keefe 2001, 2004, Ketchum & Benson 2010, Benson et al. 2012a）。更复杂的是，一些研究现在发现菱龙科与滑颈龙科的亲缘关系较远，实际上是在新蛇颈龙亚目之外，新蛇颈龙亚目是包括滑颈龙科和蛇颈龙超科的进化枝（Benson et al. 2012b）。
我们目前对细锁龙科的亲缘关系有两种主要的冲突假设。假设 1 是它们是传统滑颈龙超科（“传统”是因为它被认为包括菱龙科）的一部分，并且最有可能接近菱龙科，也许与多椎龙科具有姐妹群关系。假设 2 是它们是蛇颈龙超科，是与隐锁龙科相同的主要进化枝的一部分，但也可能与多椎龙科具有姐妹群关系。
两种相互竞争的进化情景
这些假设的竞争性质真正有趣的地方在于，它们为该组的历史提出了显着不同的进化情景。根据假设 1，细锁龙科可以被视为保守的孑遗物，它们保留了侏罗纪祖先的滑颈龙形态。细锁龙科是小型蛇颈龙，其化石来自泻湖、河口和淡水环境，这一事实可以解释为证据，表明它们只能通过在边缘、“安全避风港”栖息地中坚持下去，并且主要避免与较年轻的蛇颈龙进化枝竞争，才能在白垩纪生存下来。如果这种情况是正确的，并且如果多椎龙科确实与细锁龙科亲缘关系密切，那么事情的另一个有趣的转折是多椎龙科可能在相同的非远洋、边缘海洋栖息地开始其历史，然后才进入公海并进化出巨大的体型。
根据假设 2，细锁龙科根本不是保守的孑遗物，而是相对年轻的进化新奇事物，其中小体型、滑颈龙形态的比例以及在边缘海洋和淡水环境中生活都是新的特殊化，这些特殊化是从远洋、长颈、蛇颈龙形态的祖先进化而来的。
我们的新研究包括对这些相互竞争的系统发育假设的评估。假设 1 主要依赖于细锁龙科具有许多解剖学特征，这些特征让人想起侏罗纪早期的古老菱龙科。正如已故的亚瑟·克鲁克香克（Arthur Cruickshank，1997）最令人信服地描述的那样，据推测，细锁龙科在以下方面类似于菱龙科：在前颌骨之间具有所谓的背内侧裂（沿着吻部的背中线延伸的凹槽，在眼睛之间并沿着吻部的前部），在下颌骨的关节骨和前关节骨上具有槽状凹陷，并且在眶后杆上具有“强大的下降翼缘”（Cruickshank 1997，第 221 页）。
我曾经是这个假设的坚定支持者：不是因为我认为它很酷并且非常有趣（事实确实如此），而是因为所涉及的解剖学特征看起来相当引人注目。唉，重新检查表明，要么它们不像最初认为的那样具有引人注目的相似性，要么它们实际上分布更广，因此不那么重要（Benson et al. 2012a）。基本上，我们认为菱龙科和细锁龙科之间的解剖学相似性被夸大了。
另请注意，细锁龙科和多椎龙科之间的密切关系得到了很好的支持：根据 Ketchum & Benson (2011) 的说法，这个进化枝被称为细锁龙类（Leptocleidia）（其他作者将其称为细锁龙超科（Leptocleidoidea））。我们报告了几个新的特征，这些特征支持细锁龙类的单系性，其中最著名的（或最常被评论的）特征涉及颅顶的后部抬高部分，有时被描述为在鳞状弓上形成一种“鸡冠”状结构。虽然细锁龙类的存在可能被蛇颈龙研究人员广泛支持（Druckenmiller & Russell 2008b, Smith & Dyke 2008, Ketchum & Benson 2010, 2011, Benson et al. 2012a），但 Kear & Barrett (2011) 并未支持它，这部分解释了为什么他们的结果与我们的结果如此不一致。
细锁龙类是滑颈龙超科（在“传统”的、包括菱龙科的意义上），还是蛇颈龙超科？ Kear & Barrett (2011) 对细锁龙科可能是蛇颈龙超科的这一观点提出了质疑，因为 Leptocleidus 具有腭部形态和几个颈部特征，这使其看起来与蛇颈龙超科非常不同。然而，相关的特征是有问题的：相关的腭部特征（关于称为翼外骨翼缘的结构的存在）现在已知存在于一些小锁龙科和薄板龙科蛇颈龙超科中，并且颈部特征很可能在 Leptocleidus 中不存在，因为它们与大多数蛇颈龙超科中存在的长颈状态有关，但在 Leptocleidus 中显然不存在（Benson et al. 2012a）。
尽管如此，细锁龙类作为一个整体已被其他几位作者视为滑颈龙超科（Druckenmiller & Russell 2008a, b, Smith & Dyke 2008）。我们使用的 Ketchum-Benson 蛇颈龙数据库以前曾将多椎龙科恢复为蛇颈龙超科（Ketchum & Benson 2010, 2011），我们的新研究也是如此：细锁龙类是隐锁龙科的姐妹群——形成隐锁龙类进化枝，首次由 Ketchum & Benson (2011) 命名——薄板龙科是隐锁龙类的姐妹群。我们提请注意几个额外的特征（存在于颈肋、肩胛骨和喙骨中），这些特征似乎加强了细锁龙类是蛇颈龙超科的观点。
不要误会我的意思：我并不是说细锁龙类的单系性和系统发育位置现在已经得到决定性的解决。相反，它仍然存在争议，而且我确实知道其他正在准备中的蛇颈龙系统发育研究与 Benson et al. (2012a) 报告的结果不一致。
淡水蛇颈龙
那么，总结一下，以下是我目前描述的内容的摘要：细锁龙科可能与多椎龙科亲缘关系密切，与它们一起形成细锁龙类进化枝。虽然一些研究发现细锁龙类是滑颈龙超科（并且滑颈龙超科是一个包括菱龙科的进化枝），但我们（Benson et al. 2012a）认为细锁龙类是蛇颈龙超科，接近隐锁龙科，并与它们一起形成隐锁龙类进化枝。如果所有这些都是真的，那么细锁龙科是菱龙科的晚期幸存后代或近亲的吸引人的想法是不正确的：相反，细锁龙科是新奇事物，它们独立于菱龙科进化出“滑颈龙形态”的比例。此外，它们对边缘海洋和淡水环境的适应是一种新现象；它们不是孑遗物，“在竞争下被迫在近岸浅滩的相对受保护的环境中寻求庇护”，正如 Cruickshank（1997，第 223 页）所暗示的那样。
细锁龙科——以及一般的蛇颈龙——入侵淡水环境的想法并不新鲜（Cruickshank 1997, Kear & Barrett 2011）。来自中国和澳大利亚的下侏罗纪和中侏罗纪，以及来自澳大利亚和北美洲的白垩纪的众多蛇颈龙化石都来自淡水环境。这可能表明一些或许多普通的海洋物种的蛇颈龙能够或愿意暂时或永久地生活在淡水栖息地中，或者可能表明几个或许多谱系内的物种是淡水专家。
我们的研究为第二种可能性提供了额外的支持，因为我们还表明，韦尔登超群中存在第二种淡水蛇颈龙分类群：最初在 1889 年被命名为 Cimoliasaurus valdensis，但最近大多被忽略为一个所谓的 nomen dubium，Ketchum (2011) 认为它是一个独特的分类群。我们对此采取了行动，并将其更名为 Hastanectes valdensis (Benson et al. 2012a)。 Hastanectes 已知来自许多椎骨以及各种肢骨和骨盆骨，所有这些都来自黑斯廷斯组的瓦朗吉尼阶沃德赫斯特粘土组（顺便说一句，该单元也产生了 阿什当手盗龙）。 Hastanectes 不是细锁龙科：事实上，其颈椎的高度独特的解剖结构表明它是滑颈龙科。 Hastanectes 可能表明“即使在短暂的早白垩世期间，也在边缘或淡水栖息地中发现了多个蛇颈龙进化枝”（Benson et al. 2012a，第 15 页）。
还有一件事要说。我们知道蛇颈龙入侵了淡水领域，我们现在也知道沧龙也这样做了。在其他主要的中生代海洋爬行动物类群中，鱼龙呢？有淡水鱼龙吗？已经报道了一些来自泻湖环境的标本，并且两块椎骨碎片可能来自淡水环境（Ketchum 2011）。我们将在稍后时间再讨论这个问题。
有关蛇颈龙和其他鳍龙亚目的先前 Tet Zoo 文章，请参阅...
Tet Zoo 今日图片 # 25（薄板龙科）
参考文献 - -
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