本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
在三叠纪晚期到白垩纪末期之间，世界海洋（以及一些河流、湖泊和河口）栖息着一群非凡的游泳爬行动物，即蛇颈龙。据我们所知，所有蛇颈龙都是捕食者，它们的牙齿和下颚形状表明它们捕食各种游泳和底栖无脊椎动物、鱼类以及其他水生爬行动物。有些是大型掠食者，它们会攻击和吞食其他蛇颈龙以及鱼龙、游泳鳄形动物和海龟。几个谱系的成员以拥有长或极其长的脖子而闻名，其灵活性和功能长期以来一直是争论的主题。另一些（被称为上龙）则拥有长而表面上类似鳄鱼的头骨，并且通常将其与相对较短的脖子结合在一起。
在整体体型上，所有蛇颈龙通常都很相似。它们的骨骼具有大的、板状的肢带，主要位于身体的腹侧表面，并且有两对细长的、翼状的桨状肢和相对较短的尾巴。一个重骨腹肋（或腹板）的互锁篮状结构填充在胸带和盆带之间的空间，据推测有助于在生命期间保持身体的僵硬。毫无疑问，蛇颈龙是肢体推进的游泳者。问题是：它们使用了哪种肢体推进的游泳方式？它们是“划桨者”、“飞行者”，还是两者的某种组合？它们是同步、异步还是以其他方式使用前肢和后肢？这些问题已在文献中进行了大量讨论（Robinson 1975, Tarsitano & Riess 1982, Halstead 1989, Riess & Frey 1991, O’Keefe 2001a, Carpenter et al. 2010），并且是当前研究的主题。
当谈到我们真正了解的蛇颈龙时，文献中包括相当多的关于游泳可能生物力学的研究，但总的来说，重点是解剖学、系统学和系统发育学。理解蛇颈龙的进化是很困难的，因为相似的体型和头骨形状的大量趋同进化和重新进化似乎是一个普遍的主题；长脖子和相对短的脖子在某些或几个场合独立地重新进化的观点长期以来一直很流行（Bakker 1993, Carpenter 1997, O’Keefe 2001b, 2002, Ketchum & Benson 2010, Benson et al. 2013），这意味着传统版本的薄板龙和上龙类群不是单系群。最新的研究表明，几乎所有侏罗纪谱系都在侏罗纪-白垩纪边界附近灭绝，只有一个幸存的谱系——异鳍蛇颈龙类——随后在白垩纪期间经历了大规模的辐射，产生了侏罗纪风格体型的新版本（Benson & Druckenmiller 2014）。
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这些神奇动物的生物学、行为和生活方式又如何呢？对颌骨生物力学、牙齿形状和胃内容物的宝贵研究为我们提供了关于蛇颈龙吃什么、如何吃以及如何收集和处理食物的见解（Massare 1987, Taylor 1987, 1992），并且已经提出了一些关于呼吸和嗅觉行为的非常有趣的想法（Cruickshank et al. 1991, Buchy et al. 2006）。保存在古代海底的槽状觅食痕迹为蛇颈龙的觅食行为提供了可能的数据（Geister 1998），并且在其母亲体内发现了一个比例巨大的幼崽，这为我们提供了关于这些动物的生殖生物学和社会生活的大量思考素材（O’Keefe & Chiappe 2011）[请参见下面的链接，了解更多关于这些发现及其可能意味着什么的信息]。
然而，总的来说，我们对蛇颈龙的生物学和行为知之甚少，我认为我们可以提出的绝大多数问题只能通过推断来解答：通过根据我们在现存爬行动物和其他动物中看到的情况进行推断或猜测。请记住，当涉及到关于早已灭绝的动物（尤其是没有精确现代类似物的怪异动物）行为的有趣问题时，我们总是受到令人沮丧的信息匮乏的限制。
尽管如此，长期以来对蛇颈龙和现存海洋四足动物惊人行为的兴趣意味着我长期以来一直在思考蛇颈龙的潜水行为、摄食生态、社会行为、有意的海滩搁浅等等——我甚至有一份关于这个主题的半成品手稿。因此，早在 2012 年 10 月，丹尼尔·洛克斯顿联系我，询问我是否愿意担任他的新书《蛇颈龙的危险》的技术顾问，这真是太合适了。与他之前在同一系列中的作品——《甲龙攻击》（Loxton 2011）和《翼龙的麻烦》（Loxton 2013）——一样，《蛇颈龙的危险》是一本插图精美的儿童读物，它使用单个动物的虚构故事来描绘古代动物的生活方式，并在可能的情况下使用科学数据。
消息是《蛇颈龙的危险》现在已经出版了，快去买吧！在您即将阅读的下文中，丹尼尔慷慨地让我使用了他与吉姆·W·W·史密斯一起为《蛇颈龙的危险》创作的几幅令人惊叹的计算机生成插图。我相信您会同意它们看起来很棒。我还展示了丹尼尔在准备本书文本时与我进行的问答交流。希望您会觉得这很有趣；我也希望它能提供一些有趣的见解和背景，了解本书的内容，并说明我们在蛇颈龙的行为和生物学方面已知的内容与我们不知道的内容。
重建活蛇颈龙——一项棘手的任务
在我们深入探讨之前，我想对蛇颈龙的生命外观做一些评论。虽然本书中出现的两种生物——中侏罗世、西欧类群隐锁龙和滑齿龙——是蛇颈龙中最著名的，但即使是它们的外观，我们也存在大量疑问。现在众所周知，蛇颈龙几乎肯定没有能力像较旧的艺术作品中显示的那样摆出竖颈或天鹅颈的姿势：解剖学反对这一点，当我们考虑它们在水中的浮力和姿势时，它不起作用，而且它与我们对它们的生态和行为的理解也不一致。虽然因此应该用更水平的颈部姿势重建它们，但这并不意味着它们完全没有能力在短时间内保持垂直的颈部姿势——请继续阅读...
蛇颈龙的皮肤纹理仍然很大程度上是未知的。蛇颈龙专家亚瑟·克鲁克香克曾经告诉我，与新西兰蛇颈龙凯维克巨龙（一种有争议的阿里斯顿椎龙类薄板龙，一度被认为是晚期幸存的隐锁龙类）相关的皮肤印痕显示出光滑的表面，规则地布满了低矮的圆形鳞甲或鳞片，但据我所知，这从未得到证实或发表。
然而，如果这种蛇颈龙真的是这样，这并不意味着它们都是如此（那种特殊的皮肤纹理也不一定适用于整个身体）。那么——蛇颈龙是有鳞的还是光滑的皮肤？如果它们是有鳞的，它们是有重叠的鳞片、非重叠的鳞片、光滑的鳞片还是装饰性的鳞片？侏罗纪蛇颈龙阿滕伯勒龙已经报道了光滑皮肤的印痕，但原始标本在二战期间被毁，没有更多信息可用。[相邻图像由Ghedoghedo提供。]
那些熟悉蛇颈龙文献的人会知道，最近人们对一个相当古老的观点重新产生了兴趣，即至少一些蛇颈龙在尾巴上有一个垂直的鳍。史密斯（2013）展示了上龙菱龙的尾椎的比例和形状如何暗示某种尾鳍。威廉（2010）也在一篇未发表的论文中探讨了这个问题，结论是隐锁龙类群的成员可能也有尾鳍，可能用作舵。丹尼尔和我讨论了在《蛇颈龙的危险》中的蛇颈龙上安装尾鳍的可能性，但最终信息来得太晚，以至于我们无法确信将其包括在内——至少滑齿龙的尾巴确实有一个小鳍，以表示对这种可能性的致敬。
当我还在这里的时候，值得一提的是，我们可能还误解了一些其他蛇颈龙的生命外观。目前的普遍观点是，活蛇颈龙的桨状肢基本上与骨骼的轮廓相匹配。然而，一件（仍然令人恼火地未发表的）来自英格兰的蛇颈龙化石似乎保留了其鳍状肢的柔韧弯曲尖端的印痕，而这些尖端并未反映在下层骨骼学中。[下方图像由马泰·巴特哈提供。]
此外，这些动物的牙齿和颌骨边缘是怎么回事？正如您从此处显示的所有重建图中看到的那样，传统观点认为蛇颈龙的牙齿明显地从颌骨边缘突出，没有嘴唇的遮盖，并且牙齿周围的皮肤紧贴头骨。我刚刚描述的整个配置并非不可能，因为它基本上是鳄鱼中存在的状况（鳄鱼主要是水生的，在某些方面可能是蛇颈龙的合理模型）。但是，考虑到“嘴唇”（某种程度上）覆盖了蛇和蜥蜴的牙齿——即使是海蛇等水生动物——我们不禁想知道蛇颈龙真的是这样的吗？“嘴唇”（即皮肤的片状或带状，不一定是灵活、敏感意义上的嘴唇）是否可能覆盖了这些疯狂的牙齿？话又说回来，现存的蛇和蜥蜴的牙齿不像蛇颈龙的牙齿那样突出或互锁。就目前而言，我们也不知道哪种方式是正确的：我倾向于认为它们的牙齿确实像我们通常展示的那样突出，并且软组织没有遮挡或覆盖它们。但这值得好奇；只有通过发现特殊的标本才能了解的东西。
好的，接下来是问答环节。这反映了丹尼尔在为本书做研究时，我和他之间进行的部分来回交流。讨论的第一部分侧重于长颈隐锁龙，一种牙齿细长的隐锁龙科动物，已知产自英格兰、法国，或许还有俄罗斯和其他地方的中侏罗世地层。关于隐锁龙的总长度存在一些混淆。所有好的标本都表明总长度为 3-4 米，但一些作者表示这些是幼年或亚成年个体，真正的成年长度更像 6-8 米。无论如何，在研究了隐锁龙可能的行为和生活方式之后，我们在讨论的第二部分继续讨论大型、头骨粗壮的上龙科动物滑齿龙。
问：隐锁龙会进行间谍跳跃行为吗？
答：我想知道蛇颈龙对看到空中的事物有多大兴趣。但是，话又说回来，你也可以对鲸类动物说同样的话（还要注意，蛇颈龙明显扁平的眼球意味着它们在空气中的视力可能不太好）。正如现在广为人知的那样，将整个脖子从水平位置向上抬起可能根本不可能，但是，是的，垂直间谍跳跃仍然是可能的。也许蛇颈龙偶尔想查看觅食翼龙群、陆地附近等等。
问：隐锁龙吃石头吗？
答：是的，我们知道蛇颈龙会这样做，事实上，你可能会想象它们会去特殊的地方收集合适的石头（毕竟，在某些海洋环境中，石头和鹅卵石很少见）。想象一下蛇颈龙跋涉到特殊的卵石海滩（因此进入非常浅的水域）以寻找和吞咽石头的可能性。顺便一提，石头也可以在漂浮树木的根部（和附着的沉积物）中携带。
问：隐锁龙是否有可能像蛤蜊或螃蟹一样挖掘或觅食猎物？
答：隐锁龙细长的牙齿表明，这种动物通常无法食用或制服任何坚硬外壳或块状的东西，因此虾和薄壳双壳贝类可能处于它可以制服的极限。然而，在沉积物中翻找和伸入洞穴是完全可能的。事实上，有一些证据表明长颈蛇颈龙
主要有时可能表现得像“底栖食草动物”，向下伸到海底觅食猎物（McHenry et al. 2005）。
问：隐锁龙是群居动物吗？它会成群结队地旅行吗？
答：考虑到社会互动在各种爬行动物中是多么普遍，我倾向于认为一切皆有可能，或多或少。有些蜥蜴、鳄鱼和海龟真的是群居动物，故意成群结队或成对地闲逛（例如：棘尾巨蜥、地鼠龟），另一些则具有长期的一夫一妻制和配对结合（例如：美洲鳄、松果蜥）。一些数据表明蛇颈龙具有复杂的社会生活，我当然认为这些动物中存在广泛的社会联系是合理的。继续阅读。
问：蛇颈龙有成群狩猎行为的迹象吗？
答：如果这些动物成群移动——或者偶然或意外地发现自己成群结队——那么某种形式的合作狩猎是可能的，因为即使是不生活在一起的动物也会合作来驱赶或聚集猎物。我不确定我是否想称之为成群狩猎，但某种形式的社会狩猎似乎是合理且可能发生的。想象一下，底栖觅食的蛇颈龙将猎物冲向其他蛇颈龙，或者一群蛇颈龙将猎物围起来，然后一起移动，使猎物聚集起来。没有直接的化石证据表明这一点，但一些现存的鳄鱼会进行合作（Gans 1989, Yamashita 1991, King et al. 1998）提供了一个类比。
问：您认为幼年蛇颈龙会和父母待在一起吗？这些动物可能以家庭群体或种群为单位生活吗？
答：O’Keefe & Chiappe (2011) 描述的怀孕多椎龙表明，幼年蛇颈龙相对于它们的母亲来说非常巨大（例如，超过母亲长度的 33%）。巨大的幼崽表明母亲投入了大量精力，并且——在现存爬行动物中——暗示了亲代抚育，以及诸如亲属识别和强大的社会联系。巨大的多椎龙幼崽实际上表明蛇颈龙实行了长期的亲代抚育，幼崽与母亲在一起的时间很长：例如，几个月到几年。我强调这只是推测性的，而且适用于多椎龙的情况可能不适用于隐锁龙。
问：假设亲代抚育发挥作用，成年蛇颈龙会保护幼年蛇颈龙免受捕食者的侵害吗？如果会，怎么做？
答：如果母亲和她的幼崽之间存在牢固的联系，那么，是的，我应该想象母亲会保护她的幼崽免受攻击者的侵害。首先，幼年蛇颈龙很可能会靠近母亲的身体移动，以便躲避捕食者（就像鲸鱼中发生的那样）。前来攻击幼崽的鲨鱼和中型上龙很可能会受到来自母亲的讨厌的鳍状肢拍击。然而，当涉及到巨型上龙捕食者构成的危险时，我认为快速撤退将是唯一的逃生方式。如果是这样，我们必须想知道幼崽是否能像成年蛇颈龙一样快速游泳。
问：您如何看待这些动物可能会像海象、海豹或企鹅一样，为了安全或逃生而有意地在海滩上搁浅的可能性？
答：我倾向于认为成年隐锁龙体型太大，无法完全离开水面。事实上，我认为蛇颈龙作为一个整体缺乏可能允许陆地运动的特征。如果幼年蛇颈龙和成年蛇颈龙之间存在社会联系，您不会期望幼年蛇颈龙自行搁浅，而它的母亲留在水中。然而，像大多数对该领域表示兴趣的人一样，我认为蛇颈龙有可能像一些虎鲸、宽吻海豚和鲶鱼那样自行搁浅：换句话说，也许一些上龙可能会自行搁浅，以便从水边抓取猎物。但是这里没有关于隐锁龙的不同之处，使其与上龙不同：如果隐锁龙可以自行搁浅以逃避上龙，我会认为上龙也可以以同样的方式自行搁浅。
问：您认为隐锁龙可能吃菊石吗？
答：我不认为隐锁龙拥有合适的牙齿或下颚来对菊石造成太大损害，但我想它可以抓住触手，也许可以攻击通常伸出的软组织部分。当然，这一切都取决于菊石活着时的样子（存在一些相互竞争的想法）。
现在我们来考虑著名的巨型上龙，顶级掠食者滑齿龙。滑齿龙达到 6 米甚至可能是其两倍，拥有巨大的长鼻头骨，头骨上排列着深深扎根的圆锥形牙齿。毫无疑问，它是其他脊椎动物的强大掠食者，据推测会抓住并肢解其他蛇颈龙以及鱼龙、鳄形动物和鱼类。事实上，保存下来的咬痕表明，它有时会攻击并可能以其长颈亲戚隐锁龙为食。可以理解的是，丹尼尔希望滑齿龙成为故事中的反派：潜伏的掠食者，对我们的隐锁龙英雄构成主要危险。
问：这些动物是否有可能对竞争对手个体表现出攻击性？
答：是的，完全有可能。我喜欢将这些动物想象为结合了鲸类动物、鳄鱼和蜥蜴的各种行为特征。如上所述，蛇颈龙可能与“朋友”和亲戚有社会联系，但它们也可能具有攻击性，并且也许有些物种主要对同类表现出攻击性（如咸水鳄）。有一些大型上龙标本，它们的吻部尖端和鳍状肢似乎被其他体型相似的上龙咬过，因此我们甚至可能有直接证据证明这种行为。
问：像滑齿龙这样的上龙会趴在海底休息吗？
答：不确定，因为我不确定它们能否屏住呼吸几个小时。我知道有些海龟在海底睡觉，但我怀疑它们的氧气需求远低于蛇颈龙。我可以接受在海底短暂停留或觅食，但不能接受在那里花费太长时间。请注意，痕迹化石表明这些动物在觅食时会犁过沉积物，或许还会为了梳理身体而将身体摩擦石头或沙地（Geister 1998）。
问：您认为上龙是伏击型捕食者吗？
答：我觉得这些巨型捕食者做了大白鲨所做的事情是合理的：它们潜伏在黑暗的水域中，然后冲向表面轮廓分明的猎物。我认为这是一种伏击狩猎。因此，猎物物种在水面时很容易受到攻击，并且在存在上龙的环境中，可能会尽量减少在那里花费的时间（在现代世界中，象海豹在附近有大白鲨时，会尽可能少地在水面停留）。
它们也可能利用障碍物、碎片、植物生长，甚至水中的沉积物云来掩盖自己，然后再从掩体中冲出并追逐猎物。我想知道珊瑚礁（海绵礁显然在侏罗纪时期非常重要）是否曾经足够大，可以为上龙提供掩护。关于海带和类似藻类的年龄存在一些争议，但如果它们在侏罗纪时期就已存在，我们或许可以想象上龙躲藏在海带森林中……想象一下不幸的猎物动物游入这样一个潜伏的巨人。上龙是否可能利用悬浮沉积物（从而降低能见度）来掩盖自己，或许然后依靠它们的嗅觉来定位猎物？如果是这样，在河口口狩猎可能是这些动物可以利用的可行策略。我想不出任何故意搅动沉积物来掩盖自己的现存动物，但有些鲸鱼（小抹香鲸）会产生一团红色的液体（可能是粪便），然后躲藏在云中。然而，它们使用这种方法更多的是作为一种避免捕食者的策略，而不是狩猎策略。
问：上龙是否使用追逐捕食作为捕获猎物的策略？
答：我最好的猜测（很大程度上与其他蛇颈龙研究人员认为可能的情况一致）是，它们尽可能地保持隐藏，然后在冲出（或向上）时加速。换句话说，会有一场追逐，但不一定是长时间的追逐。猎物动物必须非常迅速地做出反应——也就是说，具有非常好的加速能力——才能逃脱，并且可能是上龙比它们追逐的一些猎物动物更擅长加速。例如，滑齿龙的后鳍状肢特别大（大于前鳍状肢），因此它可能比隐锁龙具有更好的加速能力。
问：是否有任何证据表明上龙成群狩猎？
答：正如上面关于隐锁龙的评论，某种形式的社会联系——涉及亲代或交配关系——现在对于这些动物来说是合理的，因此我们可以想象两只或三只动物一起工作。在蜥蜴和鳄鱼中，幼年个体和父母在最初的亲代抚育阶段过去很久之后仍然可以相互识别（即表现出亲属识别）。我在这里推测，但理论上，一只几岁大的大型幼年上龙可能会遇到它的母亲……而且，如果她有一个新的幼年个体，我们就可以得到一个由 3 只（或更多）动物组成的群体。最近对矮鳄鱼的一项研究正是描述了这一点：发现一只母亲带着刚孵出的幼崽以及超过 1 岁的幼崽，显然来自之前的产仔（Campos et al. 2012）。无论如何，我认为认为相关个体进行合作是合理的。
问：上龙是否可能沉迷于跃身击浪行为？
答：鳄鱼会拍打头部，大白鲨会在水面拍打尾巴，鲸鱼会跃身击浪 [相邻图像由Gillfoto提供]。根据这些数据，我认为我们可以认为蛇颈龙也可能使用水面上的嘈杂展示来远距离传递信号（当然，这随后引发了关于听力能力等等的问题）。这些可能是攻击性信号、领地信号或与求偶相关的信号。我们只能推测。
问：上龙有可能进行日光浴行为吗？
答：在水面休息（睡觉/休息）是合理的，无论是在深水区还是浅水区，甚至是在动物部分与沉积物接触的地方（尽管请参阅上面关于躺在海底的警告）。
问：我们知道滑齿龙捕食眼鱼龙，这种熟悉的同期鱼龙吗？
答：当然有带有上龙咬痕的眼鱼龙骨骼——所以，是的，滑齿龙在能抓住眼鱼龙的时候肯定会捕食它。我不确定我们在眼鱼龙骨骼上看到的咬痕是否表明任何关于攻击方式的偏好，但有人指出，被咬伤的蛇颈龙骨骼往往属于肢体。这导致了一个令人无法抗拒的想法，即上龙会从蛇颈龙猎物身上拧下桨状肢，以使其丧失能力。甚至有一些数据据称显示了对（如果我没记错的话）右侧攻击的偏好！
问：滑齿龙是否有可能吃掉溺水或游泳的恐龙？
答：我认为我们可以确信它们会这样做。甚至有可能是这方面的证据，因为显然在一条上龙的胃内容物中发现了鸟臀目恐龙的盔甲板（Taylor et al. 1993）。
显然，正如我上面所说，我们对蛇颈龙的行为知之甚少。我们有可能，或许很可能，永远不会知道这些事情。蛇颈龙的危险尽可能地以证据为基础，但我们显然不得不在适当的地方进行推测和推断。
我认为《蛇颈龙的危险》看起来很棒，我确信孩子们和其他感兴趣的读者会非常喜欢它。而且似乎还没有很多专门介绍蛇颈龙的书籍……大概只有两三本……所以一本为大众读者制作的新书是一件很棒的事情。我祝贺丹尼尔出版这本书，并努力普及一群令人惊叹且在某种程度上被低估的动物。现在就购买蛇颈龙的危险：丹尼尔在这里的 Skepticblog 上宣布了它的出版。
有关先前 Tet Zoo 关于蛇颈龙和其他鳍龙类的文章，请参见...
Tet Zoo 今日图片 # 25 (薄板龙类)
参考文献 - -
Bakker, R. T. 1993。蛇颈龙灭绝周期——标志着白垩纪开始、中期和结束的事件。载于 Caldwell, W. G. E. & Kauffman, E. G. (编) 西部内陆盆地演化：加拿大地质协会，特刊 39, 641-664。
Benson, R. B. J. 2014。侏罗纪-白垩纪过渡期间海洋四足动物的动物区系更替。生物学评论 89, 1-23。
Buchy, M.-C., Frey, E. & Salisbury, S. W. 2006。蛇颈龙亚目（爬行纲，鳍龙超目）的内部颅骨解剖结构：功能性二级腭的证据。古生物学报 39, 289-303。
Campos, Z., Sanaiotti, T., Muniz, F., Farias, I. & Magnusson, W. E. 2012。矮鳄，Paleosuchus palpebrosus Cuvier, 1807（爬行纲：鳄目：短吻鳄科）的亲代抚育。自然历史杂志 46, 2979-2984。
Carpenter, K. 1997。两种北美白垩纪蛇颈龙的比较颅骨解剖结构。载于 Callaway, J. & Massare, J. (编) 古代海洋爬行动物。学术出版社 (伦敦), 第 191-216 页。
- ., Sanders, F., Reed, B., Reed, J. & Larson, P. 2010。从骨骼分析和实验结果解释蛇颈龙的游泳方式。堪萨斯科学院学报 113, 1-34。
Cruickshank, A. R. I., Small, P. G. & Taylor, M. A. 1991。蛇颈龙的背鼻孔和水动力驱动的水下嗅觉。自然 352, 62-64。
Gans, C. 1989。透视鳄鱼。美国动物学家 29: 1051-1054。
Geister, J. 1998。瑞士利斯贝格中侏罗世（卡洛维期）海洋爬行动物及其猎物留下的生命痕迹。相 39, 105-124。
Halstead, L. B. 1989。蛇颈龙的运动。伦敦地质学会杂志 146, 37-40。
Ketchum, H. F. & Benson, R. B. J. 2010。蛇颈龙亚目（爬行纲，鳍龙超目）的全球相互关系以及分类群抽样在确定系统发育分析结果中的关键作用。生物学评论 85, 361-392。
Loxton, D. 2011。甲龙攻击。儿童可以出版社，多伦多。
- . 2013。翼龙的麻烦。儿童可以出版社，多伦多。
- . 2014。蛇颈龙的危险。儿童可以出版社，多伦多。
McHenry, C., Cook, A. G. & Wroe, S. 2005。底栖觅食的蛇颈龙。科学 310, 75。
O’Keefe, F. R. 2001a。蛇颈龙鳍状肢几何形状的生态形态学。进化生物学杂志 14, 987-991。
- . 2001b。蛇颈龙亚目（爬行纲：鳍龙超目）的支序分析和分类修订。动物学报芬兰 213, 1-63。
- . 2002。蛇颈龙亚目（爬行纲：鳍龙超目）中蛇颈龙和上龙形态型的进化。古生物学 28, 101-112。
- . & Chiappe, L. M. 2011。中生代海洋蛇颈龙（爬行纲，鳍龙超目）的胎生和 K 选择生活史。科学 333, 870-873。
Riess, J. & Frey, E. 1991。水下飞行进化和蛇颈龙的运动。载于 Rayner, J. M. V. 和 Wootton, R. J. (编) 生物力学与进化。剑桥大学出版社（剑桥），131-144。
Robinson, J. A. 1975。蛇颈龙的运动。地质古生物学年鉴，论文 149, 286-332。
Smith, A. S. 2013。菱龙尾椎的形态学以及蛇颈龙亚目尾鳍证据的回顾。沼泽 9, 144-158。
塔西塔诺, S. F. & 里斯, J. 1982. 蛇颈龙运动 - 水下飞行与划桨. 新年鉴地质学与古生物学 164, 188-192.
泰勒, M. A. 1987. 四足动物如何在水中觅食：基于范式的的功能分析. 林奈学会动物学杂志 91, 171-195.
- . 1992. 大型水生掠食者菱龙 (Rhomaleosaurus zetlandicus)（蛇颈龙目，爬行动物纲）头部的功能解剖学，来自英格兰约克郡托尔西阶（下侏罗纪）. 伦敦皇家学会哲学汇刊 B辑 335, 247-280.
- ., 诺曼, D. B. & 克鲁克香克, A. R. I. 1993. 来自英格兰基梅里奇阶的蛇颈龙体内发现的鸟臀目恐龙遗骸. 古生物学 36, 357-360.
威廉, B. C. 2010. 隐锁龙科蛇颈龙的新型解剖结构，兼论轴向运动. 博士论文，马歇尔大学，亨廷顿，西弗吉尼亚州.
山下, C. 1991. 巴拉圭凯门鳄的社会性捕鱼行为. 鳄鱼专家组通讯 10 (2), 13.