植龙类,(主要是)三叠纪的恒河鳄吻部爬行动物,第一部分

正如我希望我已经说过很多次的那样,有非常非常非常多的四足动物类群从未在 Tet Zoo 上得到过报道。我知道,这令人震惊。

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本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点。


我知道,这很令人震惊。今天我将从一个正在进行中的重要图书项目中摘取一段文字。内容是关于植龙类的,因为它们是被忽视的类群之一 —— 记忆力好的读者可能会记得我在 2007 年暗示过,我真的想研究所有那些三叠纪的主龙型类群。总之......

 

 


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我们与鳄鱼(以及其他两栖鳄形类)联系起来的长吻体型在爬行动物历史中独立出现了几次。美国、巴西、欧洲、北非、马达加斯加、印度、泰国和其他地方的晚(或许还有中、或许还有早)三叠纪水道中栖息着植龙类,这是一个主龙型爬行动物分支,其特征是长而细长的颌骨、侧向压缩的尾巴和整体类似鳄鱼的体型[下图为 Piotrus 重建的骨骼图像]。虽然植龙类似乎是世界性的,但最多的标本来自美国西部。Hungerbühler et al. (2013) 指出,仅在过去 100 年中,就从亚利桑那州、科罗拉多州、新墨西哥州、德克萨斯州和犹他州收集了超过 75 个属于 PseudopalatusRedondasaurus 两个属的头骨。顺便说一句,这两个名称可能最好被视为 Machaeroprosopus 的次定同物异名 (Parker et al. 2013, Hungerbühler et al. 2013)。

 

 

植龙目也称为副鳄目;不太常用的名称 Belodontia 也偶尔被使用。虽然我刚才说过植龙类“类似鳄鱼”,但更具体地说,许多可以被认为是形状类似恒河鳄。毫不奇怪,人们通常认为它们是河流、湖泊和沼泽的两栖捕食者。然而,它们可能并非都是如此......(见第二部分!)。

 

 

与许多化石动物类群一样,植龙类虽然经常在书籍和文章中被提及,但很少被深入讨论(当然,个别标本和物种在大量的技术文献中确实得到了详细的报道)。书籍往往一遍又一遍地重复关于它们的相同内容 —— 一个“最喜欢的 факt”是它们与鳄形类的显著区别在于它们的鼻孔位于鼻尖后面很远的地方,并且位于骨质隆起的顶部。书籍也倾向于评论这个名字在词源学上是不恰当的,因为植龙类的意思是“植物蜥蜴”,但它们显然不是食草动物。这个名字最初是在 1828 年创造的,因为 Georg Friedrich Von Jaeger 认为他看到了适合以树叶为食的钝齿,因此决定根据它们吃树叶的习性来命名这些动物,这是一个真正独特的特征,使它们与其他动物区分开来。Jaeger,这个名字真有想象力。无论如何,据我所知,关于该类群唯一好的已发表综述是 Stocker & Butler (2013) 在伦敦地质学会特别卷《早期主龙及其近亲的解剖学、系统发育学和古生物学》中极其昂贵的章节。

 

 

震惊!植龙类出现在侏罗纪?

人们普遍认为植龙类没有在三叠纪末灭绝事件中幸存下来,它们最年轻的记录来自瑞替期最顶层,即上三叠纪最年轻的部分。然而,有人多次提出,一两个物种可能在三叠纪之后一直存活到侏罗纪。来自法国和德国下侏罗纪的一些牙齿似乎是植龙类的牙齿,并且据称它们缺乏可能表明来自较老沉积物再沉积的磨损迹象。然而,当然,人们对这些牙齿的植龙类身份表示怀疑:它们可能是海鳄类鳄形类 (Stocker & Butler 2013) 或鳍龙类 (Maisch & Kapitzke 2010) 的牙齿。然后是 Pachysuchus imperfectus,以来自中国下侏罗纪禄丰组下部的部分吻突命名,也被认为是一种晚期幸存的植龙类。Barrett & Xu (2012) 表明,该标本(现已丢失)实际上来自一种未确定的蜥脚型亚目恐龙。

 

 

最近,一块来自英格兰下侏罗纪海洋岩石的下颌碎片被鉴定为属于一种细颌植龙类,可能是一种类似恒河鳄的 Mystriosuchus 的代表 (Maisch & Kapitzke 2010)。考虑到其下侏罗纪时代,该标本通常会被鉴定为属于真蜥鳄科海鳄类。Maisch & Kapitzke (2010) 认为,植龙类的鉴定可能更可信,因为该标本在其外侧表面具有两条纵向平行凹槽。他们认为这种双凹槽标本是植龙类的特征,但在海鳄类中不存在。然而,这些双凹槽显然是海鳄类的正常特征(M. Young,私人交流)。该标本可能来自侏罗纪植龙类,但在我们对此完全有信心之前,我们需要更好的材料。

一些解剖学和系统发育学

 

 

植龙类头骨的后部宽而低,眼眶位于头骨侧面的高处,外鼻孔...嗯,又来了,那个“最喜欢的 факt”......位置在鼻尖后面很远的地方,并且在骨质隆起的顶部,在某些物种中呈火山形状。沿着植龙类颈部和背部的顶部存在成对的纹理骨甲。特殊的关节连接标本还揭示了相互锁定的多边形骨甲如何在喉部区域形成一种类似篮子的排列(形成所谓的喉盾)。至少某些类群的前肢也以类似的方式被包裹(Long & Murry 1995)。独特的骨骼特征包括深缺口的前喙突边缘、大的间锁骨,以及独特的跟骨,其结节比例巨大且钝尖。最大的植龙类(某些 Smilosuchus 物种)显然长达 8 米甚至更长 (Long & Murry 1995)。

 

 

已知最大的植龙类头骨长约 80 厘米,但它们是不完整的;在完整状态下,这些巨型动物的总头骨长度为 1.2 米或更长 (Heckert et al. 2001)。看看下面令人惊叹的 Leptosuchus 头骨[照片由 Priscilla Jordão 拍摄],以了解一些植龙类在活着的时候一定是多么的体格健壮和粗犷。与恐龙 Spinosaurus 头骨的表面相似性暗示了在功能、摄食行为甚至生活方式上的一些相似之处。植龙类是异齿型的,在略微向下弯曲、有时略微扩张的吻尖处(通常)有两对细长牙齿,沿着大部分颌骨有反曲的尖牙,在颌骨后部有短而近三角形的牙齿。

 

 

高耸的尾椎棘意味着植龙类的尾巴既深又侧向压缩,并表明它被用作划水器官。在一个可能的 Mystriosuchus 物种的尾部远端部分存在长而细长、强烈倾斜且重叠的神经棘,从其整体解剖结构来看,该物种似乎是高度水生的 (Renestro & Lombardo 1999) [下图显示了该图像:照片由 Gyik Toma/Tommy 拍摄]。考虑到推断的生活方式,这条尾巴有点自相矛盾,因为它比其他植龙类的尾巴更浅更僵硬。要么是发生了我们尚未意识到的不寻常的事情(例如:也许这种动物有一个巨大的软组织尾鳍),要么是我们错误地将这种植龙类解释为高度水生的,要么是它追求一种不需要太多尾巴划水的水生生活方式。

 

 

已知有许多植龙类类群和大量的标本。事实上,植龙类的化石记录非常好,以至于可以观察到各种骨骼特征的解剖结构随时间发生的逐渐变化。唉,植龙类的分类学很复杂,尚未解决(一些常用的属,包括 PaleorhinusLeptosuchus,似乎是并系群或多系群)。大多数已被归入基于节点的植龙科 (Phytosauridae) 分支中 (Doyle & Sues 1995, Stocker 2010, 2012, 2013, Stocker & Butler 2013)。

 

 

在植龙科内已经识别出几个分支,包括 Leptosuchomorpha 和 Pseudopalatinae。目前看来,Wannia 和几个 Paleorhinus 物种在一个包含所有其他类群的分支之外;这个分支包括 AngistorhinusRutiodonProtome 和 Leptosuchomorpha。Leptosuchomorpha 包含 Leptosuchus 以及另一个分支,这个分支包含 SmilosuchusPravasuchus 和 pseudopalatines (Ballew 1989, Stocker 2010, 2012, 2013, Stocker & Butler 2013)。[相邻的 Mystriosuchus 图像由 Ghedoghedo 提供。]

我刚才提到了 Protome。这是一种最近命名的非植龙科植龙类 —— 正确的名称是 Protome batalaria Stocker, 2012 —— 来自亚利桑那州石化森林国家公园的钦利组,其名称的意思类似于“战舰动物面孔”(protome 是一种装饰性描绘,基于动物头部的形状)。唉,“战舰”部分并非指植龙类面部的形状(Protome 实际上是另一种长吻、恒河鳄脸的植龙类),而是指石化森林国家公园中一个名为 Battleship NW 的地点 (Stocker 2012)。无论如何,这是一个很酷的名字。这里是它的一幅精美的生命重建图,由 Smokeybjb 提供(为什么我们不知道你的真名?)...

 

 

我们还没完 —— 接下来是更多植龙类...

有关之前关于其他三叠纪主龙型类的 Tet Zoo 文章,请参阅...

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

参考文献 - -

Ballew, K. L. 1989. 美国西部晚三叠世植龙目的系统发育分析。见 Lucas, S. G. & Hunt, A. P. (编)《美国西南部恐龙的黎明》。新墨西哥州自然历史博物馆(阿尔伯克基),第 309-339 页。

Barrett, P. M. & Xu, X. 2012. 来自中国云南下侏罗纪禄丰组下部的神秘爬行动物 Pachysuchus imperfectus Young 1951。《古脊椎动物学报》50, 151-159。

Doyle, K. D. & Sues, H.-D. 1995. 来自宾夕法尼亚州约克县上三叠纪新牛津组的植龙类(爬行动物纲:主龙类)。《脊椎动物古生物学杂志》15, 545-553。

Heckert, A. B., Lucas, S. G., Hunt, A. P. & Harris, J. D. 2001. 来自新墨西哥州中东部雷东达组(上三叠纪:阿帕契期)的巨型植龙类(爬行动物纲:主龙类)头骨。见《新墨西哥州地质学会指南,第 52 届野外会议,利亚诺埃斯塔卡多地质学》,第 169-176 页。

Hungerbühler, A., Mueller, B., Chatterjee, S. & Cunningham, D. P. 2013. 晚三叠世植龙类 Machaeroprosopus 的颅骨解剖学,以及对来自德克萨斯州西部的一个新物种的描述。《地球与环境科学:爱丁堡皇家学会会刊》103, 1-44。

Long, R. A. & Murry, P. A. 1995. 来自美国西南部的晚三叠世(卡尼期和诺利期)四足动物。《新墨西哥州自然历史与科学博物馆公报》4, 1-254。

Maisch, M. W. & Kapitzke, M. 2010. 来自英格兰普兰诺比斯前地层(赫塘期)的推测为海洋植龙类(爬行动物纲:主龙类)。《新地质学和古生物学年鉴,论文集》257, 373-379。

Parker, W. G., Hungerbuhler, A. & Martz, J. W. 2013. 来自美国西部晚三叠世的植龙类(主龙型类)MachaeroprosopusPseudopalatus 的分类学地位。《地球与环境科学:爱丁堡皇家学会会刊》103, 265-268。

Renesto, S. & Lombardo, C. 1999. 来自意大利北部伦巴第诺利期(晚三叠世)的植龙类(爬行动物纲,主龙类)尾部结构。《意大利古生物学与地层学评论》105, 135-144。

Stocker, M. R. 2010. 来自亚利桑那州钦利组索恩塞拉段(晚三叠世:诺利期)的一种新的植龙类(主龙类:假鳄类)分类单元,以及对 Leptosuchus Case, 1922 的批判性重新评估。《古生物学》53, 997-1022。

- . 2012. 来自亚利桑那州石化森林国家公园钦利组(上三叠世)洛特妻子床层(索恩塞拉段)的一种新的植龙类(主龙型类,植龙目)。《脊椎动物古生物学杂志》32, 573-586。

- . 2013. Paleorhinus scurriensis 的新分类学安排。《地球与环境科学:爱丁堡皇家学会会刊》103, 1-13。

- . & Butler, R. J. 2013. 植龙目。《伦敦地质学会特刊》379, 91-117。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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