本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
又到了海燕时间。本文是对行为和形态-功能普遍性的又一次介绍。之前的海燕文章分别在这里 和 这里，并查看下面的链接列表。
海燕采用了几种独特的觅食方式，它们的摄食行为比大多数描述所暗示的更加多样化。大多数物种是灵活的食客，它们的饮食主要取决于鱼类、甲壳类和头足类猎物物种的丰富程度和可获得性。
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许多海燕通过降落在水面觅食浮游生物、鱼、鱿鱼或漂浮的腐肉。水面捕食猎物相当常见（指鸟类在飞行时向下伸向海面抓取猎物），但有些物种会进行空中追逐其他海鸟（即，它们是空中海盗或盗食寄生者：更多内容将在以后的文章中介绍）。其他物种潜入水中追逐猎物，采用从几米高处进行的短暂水面潜水（一种称为水面跳跃的技术），或更长、更广泛的潜水，在这些潜水中，它们在水面以下深处追逐猎物（一种称为追逐潜水的技术）。事实上，一些物种（一些鹱和可能还有其他一些）甚至可以“飞”入水下 10 甚至 20 米的深度，并且是能干的水中飞行者（Habib 2010）。稍后我还会回到水上飞行的话题。这在如今已是相当为人所知的行为，曾在 2001 年 BBC 系列纪录片《蓝色星球》中著名地展示过。
海燕以一种奇特的方式在海面上移动，用脚划水，身体轻轻贴着水面，翅膀向两侧伸出，头部消失又重新出现在水中，用喙舀起浮游生物（Nelson 1980）。这种觅食形式被称为水上滑行。
在鸟类学领域发表的最精彩的论文之一（当然这只是我个人的观点）中，Spear & Ainley (1998) 展示了海燕的形态特征如何与其饮食和觅食方式相关联。他们表明，热带物种往往比极地物种具有更长更深的喙、更长的尾巴和更大的翼展面积（Spear & Ainley 1998）。据推测，这些差异的出现是因为热带物种必须覆盖更广阔的海洋才能找到食物；此外，热带猎物（如飞鱼和飞鱿鱼）通常移动迅速、敏捷且能够飞行，而极地猎物则移动性较差，并且往往集中在水面附近。热带物种中较长喙的存在可能与体温调节限制有关（在寒冷气候中，拥有较小的附肢更好）。
与热带亲属相比，极地物种的形态特征重叠相对较低，尽管目前尚不清楚为什么会这样，因为极地海鸟比热带海鸟拥有更多的资源。[旁边是雪海燕 Pagodroma nivea 的照片，作者 Samuel Blanc © http://www.sblanc.com/] 可能是因为极地海燕与其他海鸟类群共同进化，其多样性高于热带海燕，因此，极地海燕可用的生态位数量可能相对较低（Spear & Ainley 1998）。另一方面，极地环境可能为海鸟提供更多的生态位，从而提供更多专业化的机会。相比之下，热带地区在大片区域内相对稀疏：因此，在这里进化的海鸟可能不得不成为通才。
主要是黑色、白色和灰色，但也包括棕色：图案和色素沉着
海燕的图案大多为灰色、白色和黑色。白色下腹部和深色背部表面很常见，并且在各种物种中都可见深色翼尖标记、浅色腰带和面部面罩和帽冠 [此处展示的是塔希提海燕 Pseudobulweria rostrata；图片由 Aviceda 提供]。一些物种——特别是圆尾鹱和海燕——具有复杂的色素沉着图案。雪海燕具有完全白色的羽毛 [见上图]。
对于那些对海鸟知之甚少，并期望所有物种都以灰色、白色和黑色为图案的人来说，得知相当多的海燕是纯黑色或深棕色可能会有些惊讶。有黑棕色的圆尾鹱、鹱和 Procellaria 海燕，Bulweria 和 Pseudobulweria 物种也完全是深色的。Macronectes （巨海燕）的一些种群完全是深棕色的，而北极海燕 Fulmarus glacialis ——通常被认为是背部和翅膀为灰色的主要白色鸟类——在其部分分布范围内也包括一种主要为棕色的形态。
这种颜色和图案的多样性有什么一致性吗？这很难回答。对于海鸟来说，为了躲避猎物和捕食者的伪装，腹部呈浅色，背部呈灰色或蓝色可能是理想的。然而，许多有时不相容的选择压力意味着生物体在色素沉着方面不一定朝着“最佳”方向进化（Endler 1978, Burtt 1981）。海鸟的颜色似乎融合了性选择的展示特征，因此存在进化压力，使其具有炫耀性和独特性。
羽毛颜色也可能反映了社会凝聚力的需要（成群觅食的物种需要能够从远处看到同种生物），它们可能在体温调节中发挥作用，鸟类有时可能会使用羽毛颜色来反射或吸收阳光。例如，深色面罩可能有助于减少眩光，使捕食者在光线强烈的环境中看得更清楚。最后这个想法在鸟类学文献中被提及，关于游隼和其他猛禽的深色面罩，甚至有人提出，浣熊和其他哺乳动物也可能以同样的方式从它们的面罩中受益。最近一项关于伯劳鸟的实验研究为该假设提供了支持，因为面罩伯劳 Lanius nubicus 具有深色面罩的个体比具有人工浅色面罩的个体更有效地捕猎（更能够面向太阳捕猎）（Yosef et al. 2012）。[面罩伯劳图片由 Claudia Becher 提供。]
黑色素在保护羽毛免受磨损和紫外线损伤方面的作用也可能意味着羽毛或其尖端呈深色是出于与生态或行为无关的原因。一些海燕（和其他海鸟）物种也可能被着色以模仿其他物种（更多内容将在稍后介绍）。觅食方式和猎物类型也可能对色素沉着有一些控制作用，昼行性和夜行性物种在伪装方面显然会受到不同的压力。而且，作用于筑巢（通常是穴居）海燕的选择压力对其色素沉着的影响是否与它们在海上觅食和躲避捕食者时所经历的压力一样大，甚至更大？请记住，一些海燕可能一年中有七个多月都在访问它们的巢穴。物种有时也会以它们现在的模式或颜色出现，因为它们的祖先就是那样——也就是说，它们的模式和颜色不一定是适应性的。一些生物学家认为，外适应是一个非常不可靠的想法，因为它未能解释结构和行为的（通常是研究不足的）适应性解释。这可能有一些道理，但历史的、系统发育的视角表明，外适应一定在许多谱系中发生过。
Bretagnolle (1993) 专门研究了管鼻鹱色素沉着的适应性意义，并得出结论，没有哪个因素具有主导作用。然而，觅食方式和群体大小似乎是最重要的控制因素。成群觅食的小型物种（如海燕和一些圆尾鹱）似乎倾向于以白色和灰色进行隐蔽着色，但深色上部也可能有助于在需要躲避空中捕食者（如较大的管鼻鹱和贼鸥）时，在海面上进行伪装。突出的反荫蔽（如许多鹱中存在的反荫蔽）被认为与水下追逐鱼类和躲避水生捕食者有关。
这些提出的解释在某种程度上是推测性的，正如我上面所说，作用于色素沉着的各种选择压力的不相容性可能意味着这些鸟类中的一些（或许多，或大多数）实际上并不拥有适合其生活方式的最佳颜色。Bretagnolle (1993) 还提出，管鼻鹱的色素沉着可能与其他大多数海鸟类群不同，因为它们倾向于进行持续觅食（即，它们在整个海上活动期间不断觅食，而不是通勤到猎物丰富的区域）。换句话说，它们可能不遵循与其他海鸟类群相同的规则。
是的，关于海燕的更多内容即将到来。有关之前 Tet Zoo 关于海鸟的文章，请参阅...
前往撒哈拉探寻恐龙（包括现存的和已灭绝的） （包括关于鸥和燕鸥的讨论）
参考文献 - -
Ashmole, N. P. 1971. Avian Biology Volume 1. Academic Press, London.
Bretagnolle, V. (1993). 海鸟体色的适应性意义：以鹱形目为例 (Adaptive Significance of Seabird Coloration: The Case of Procellariiforms) The American Naturalist, 142 (1) DOI: 10.1086/285532
Burtt, E. H. 1981. The adaptiveness of animal colors. BioScience 31, 81-102.
Endler, J. A. 1978. A predator’s view of animal color patterns. In Hecht, M. K., Steere, W. C. & Wallace, B. (eds) Evolutionary Biology, Volume 11. Plenum, New York, pp. 319-364.
Habib, M. 2010. The structural mechanics and evolution of aquaflying birds. Biological Journal of the Linnean Society 99, 687-698.
Nelson, B. 1980. Seabird: Their Biology and Ecology. Hamlyn, London.
Spear, L. B. & Ainley, D. G. 1998. Morphological differences relative to ecological segregation in petrels (family: Procellariidae) of the Southern Ocean and tropical Pacific. The Auk 115, 1017-1033.
Strauch, 1991. Feathers. In Brooke, M. & Birkhead, T. (eds) The Cambridge Encyclopedia of Ornithology. Cambridge University Press (Cambridge), pp. 20-26.
Yosef, R., Zduniak, P. & Tryjanowski, P. 2012. Unmasking Zorro: functional importance of the facial mask in the Masked Shrike (Lanius nubicus). Behavioral Ecology doi: 10.1093/beheco/ars005