本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
无尾目动物——青蛙和蟾蜍——最近在 Tet Zoo 上没有得到足够的报道，所以这是一系列弥补这种不足的努力之一。没有任何特别的原因，在本文中我想谈谈锄足蟾亚目（pelobatoids），也称为无凹椎亚目（anomocoelans）：（传统概念上的）无尾目类群，包括锄足蟾科（Pelobatidae）和欧芹蛙科（Pelodytidae）。锄足蟾科在欧洲、北非和亚洲的干旱和半干旱地区很常见，它们是身体矮胖、四肢粗壮的无尾目动物。还有一个北美洲的锄足蟾类群，一些作者认为它是锄足蟾科的一部分，另一些作者则认为它是一个独立的“科”（Scaphiopodidae）。
通用名称——“锄足蟾”，指的是在跖骨上存在坚硬的角质化边缘，通常内部由棒状或镰刀状的骨骼支撑。这被用作挖掘工具，因此这些动物通过推开下方和略微后方的沉积物来挖掘。因此，它们“向后挖掘”，挖掘时向下沉入地下。并非该类群的所有成员都存在这种“挖掘边缘”。
欧芹蛙科（Pelodytids）或欧芹蛙是欧洲大陆以及高加索和黑海地区的锄足蟾亚目（或无凹椎亚目）动物。所有物种都缺乏跖骨边缘，但许多其他解剖学特征——包括垂直瞳孔的存在和骨化的、针状的胸骨——将它们与其他锄足蟾亚目/无凹椎亚目谱系联系起来，分子数据也证实了这一点。欧芹蛙科特有的关键特征包括非常长的、融合的胫骨和腓骨（这些是后肢远端骨骼，在无尾目动物中是独特延长的）以及副舌骨骨化的存在。前颌骨和上颌骨中都存在许多小牙齿，其数量和确切位置因物种而异（Sanchiz et al. 2002）。
关于支持科学新闻报道
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻报道 订阅。通过购买订阅，您正在帮助确保未来能够持续报道关于发现和塑造我们当今世界的想法的具有影响力的故事。
现存物种只有三种：高加索欧芹蛙Pelodytes caucasicus，分布于从西高加索到格鲁吉亚、阿塞拜疆和土耳其的地区，以及欧洲西部的普通欧芹蛙P. punctatus 和伊比利亚欧芹蛙P. ibericus [上方照片由 Benny Trapp 拍摄]。伊比利亚欧芹蛙直到 2000 年才被确认为一个独立的物种，并且与普通欧芹蛙P. punctatus 共享的特征比与高加索欧芹蛙P. caucasicus 更多（Sanchiz et al. 2002）。欧洲欧芹蛙的遗传变异表明，当前的分类法并不能反映系统发育，未来还会发生进一步的变化（Díaz-Rodríguez et al. 2014）。
这些现存的该类群成员具有典型的“间断分布”，因为它们之间广阔的距离表明它们在其假定的先前分布范围内的大部分区域都已局部灭绝[下方分布图由 Carlos Bartolomé La Huerta 编制]。
所有欧芹蛙都很小（约 40-50 毫米 SVL），呈棕色或灰色，隐秘、夜行性，具有垂直瞳孔、尖鼻子，并且偏爱靠近水边生活。“欧芹蛙”这个名字指的是遍布全身的绿色斑纹，有点像覆盖着切碎的香草。存在轻微的性别二态性：雄性的前肢比雌性更长、更有力，并且（在繁殖季节）身体腹侧表面有黑色结节（Arikan et al. 2007）。
在繁殖季节，成串的卵产在水生植物上。普通欧芹蛙P. punctatus 的产卵量远大于伊比利亚欧芹蛙P. ibericus 或高加索欧芹蛙P. caucasicus，产卵 1000-1500 个，而伊比利亚欧芹蛙P. ibericus 的产卵量约为 350 个，高加索欧芹蛙P. caucasicus 的产卵量为 160-500 个（Laňka & Vít 1986, Arikan et al. 2007）。我想知道为什么繁殖力会有如此大的差异。可能是普通欧芹蛙P. punctatus 的死亡率更高，或者比其他物种更容易受到捕食。应该注意的是，卵块大小在种内也因海拔高度而异，生活在海平面附近的种群产卵量小于生活在较高海拔地区的种群（Arikan et al. 2007）。卵串聚集在一起，这意味着由此产生的卵块呈大致矩形的质量，中间部分约为 12 个卵宽。
欧芹蛙蝌蚪生长得很大（总长度达到 65 毫米），有时会越冬，因此需要两年才能变态。它们拥有腹吸盘，使其能够在流水中附着在石头上。
化石表明，欧芹蛙曾经比现在分布得更广泛。在欧洲发现的Pelodytes属化石可以追溯到下中新世（化石物种P. arevacus 来自西班牙的中中新世），甚至据称有该分类群的始新世记录（Rage 1988, 2006, Sanchiz 1998a, Rage & Roček 2003）。古近纪的两栖动物和爬行动物化石通常被归为现存分类群（这通常在鸟类或哺乳动物中是绝对不会做的），这有助于延续“属”级爬行动物寿命长、相对静态的普遍观念。然而，相关的化石几乎总是如此零碎，以至于它们可能被鉴定为“属”的想法通常具有误导性——它们通常缺乏可能允许可靠分类的诊断特征，并且在许多情况下，实际上应该只被鉴定为“科”（参见，例如，Good 1988）。无论如何，我离题了。据报道，在欧洲发现的现存物种P. punctatus 的化石来自全新世、更新世甚至上新世（Sanchiz 1998a）。
最令人惊讶的是，被认为属于该类群的三种北美洲无尾目动物化石：来自内华达州中始新世埃尔科组的Miopelodytes gilmorei、来自蒙大拿州上渐新世的Tephrodytes brassicarvalis 以及来自怀俄明州下始新世绿河组的Aerugoamnis paulus。与绝大多数无尾目动物化石（大多数由孤立且不完整的骨盆骨骼组成）形成对比的是，所有这些化石都是从有关节的部分骨骼中发现的。
Miopelodytes 似乎与现存的欧芹蛙科动物不同，其不同之处在于其尾杆骨和荐椎之间的接触形式，而 Tephrodytes 的髂骨与几乎所有其他锄足蟾类群的成员都非常不同（Holman 2003）。在最近对形态学特征的系统发育分析中，Henrici et al. (2013) 发现 Tephrodytes 最好放在一个包含北美洲和欧亚大陆锄足蟾的进化枝中，因此其类似欧芹蛙科的融合胫骨和腓骨代表趋同进化（该特征也存在于玻璃蛙中，这意味着它在无尾目动物中至少独立进化了三次）。Aerugoamnis 缺乏该特征（尽管具有欧芹蛙谱系的其他骨骼学特征），表明胫骨-腓骨融合是欧芹蛙科进化枝的一个子集的特征，而不是整个类群的特征。事实上，Henrici et al. (2013) 选择将欧芹蛙科（Pelodytidae）的名称限制为冠群。他们为整个谱系创造了一个新的、基于分支的名称——欧芹蛙形类（Pelodytomorpha）。
顺便说一句，Miopelodytes 最初被认为是来自中新世，因此得名（现在已不恰当）的属名。
我本意不是要用这么多篇幅来谈论化石，但欧芹蛙类群以前的分布范围是关于它们最有趣的事情之一。虽然（像往常一样）关于它们还有更多要说的，但这篇介绍性文章暂时就到这里。其他锄足蟾亚目/无凹椎亚目类群呢？嗯，请继续关注...
有关青蛙和蟾蜍的先前 Tet Zoo 文章，请参阅...
参考文献 - -
Arikan, H., Tosunoğlu, M., Atatür, M. K & Göçmen, B. 2007. Some comments on the breeding biology of Pelodytes caucasicus Boulenger, 1896 (Anura: Pelodytidae) from Uzungöl, northeast Anatolia. 《土耳其动物学杂志》（Turkish Journal of Zoology）31, 53-64.
Díaz-Rodríguez, J., Gonçalves, H., Sequeira, F., Sousa-Neves, T., Ferrand, N. & Martínez-Solano, I. 2014. Molecular evidence for cryptic candidate species in Iberian Pelodytes (Anura, Pelodytidae). 《分子系统发育与进化》（Molecular Phylogenetics and Evolution） doi:10.1016/j.ympev.2014.12.007
Good, A. D. 1988. The phylogenetic position of fossils assigned to the Gerrhonotinae (Squamata: Anguidae). 《脊椎动物古生物学杂志》（Journal of Vertebrate Paleontology）8, 188-195.
Henrici, A. C., Báez, A. M. & Grande, L. 2013. Aerugoamnis paulus, new genus and new species (Anura: Anomocoela): first reported anuran from the Early Eocene (Wasatchian) Fossil Butte Member of the Green River Formation, Wyoming. 《卡内基博物馆年鉴》（Annals of the Carnegie Museum）81, 295-309.
Holman, J. A. 2003. 《北美洲的化石青蛙和蟾蜍》（Fossil Frogs and Toads of North America）。印第安纳大学出版社，布卢明顿和印第安纳波利斯。
Laňka, V. & Vít, Z. 1986. 《两栖动物和爬行动物》（Amphibians and Reptiles）。 Hamlyn, 特威克纳姆。
Rage, J.-C. 1988. Le gisement du Bretou (Phosphorites du Quercy, Tarn-et-Gardonne, France) et sa faune de vertébrés de l’Eocène supérieur. I. Amphibiens et Reptiles. 《古生物学杂志 A》（Palaeontographica Abteilung A）205, 3-27.
- . 2006. The lower vertebrates from the Eocene and Oligocene of the Phosphorites du Quercy (France): an overview. 《地层》（Strata）13, 161-173.
- . & Roček, Z. 2003. Evolution of anuran assemblages in the Tertiary and Quaternary of Europe, in the context of palaeoclimate and palaeogeography. 《两栖动物-爬行动物》（Amphibia-Reptilia）24, 133-167.
Sanchiz, B. 1998a. 《有尾目动物。古爬行动物学手册》（Salientia. Handbuch der Paleäoherpetologie）。 Dr. F. Pfeil, 慕尼黑。
- . 1998b. Vertebrates from the Early Miocene lignite deposits of the opencast mine Oberdorf (Western Styrian Basin, Austria): 2. Amphibia. 《维也纳自然历史博物馆年鉴》（Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien）99 A, 13-29.
- ., Tejedo, M. & Sánchez-Herráiz, M. J. 2002. Osteological differentiation among Iberian Pelodytes (Anura, Pelodytidae). 《格拉尔西亚》（Graellsia）58, 35-68.