本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
在本系列文章的第三篇也是最后一篇中，我们将探讨到目前为止尚未讨论的少数分类群。我把它们留到最后有两个原因。一是它们包括该类群中最新命名的成员。二是它们在变色龙系统发育树中所处的位置，对于我们思考这些非凡蜥蜴的进化历史特别具有启发意义。我想表达什么呢？请继续阅读……
来自马达加斯加的帕里昂属 (Palleon)。我们从帕里昂属 (Palleon)开始，该属于 2013 年命名（Glaw 等人，2013 年），包括两个独特的马达加斯加物种（P. nasus 和 P. lolontany，后者仅在 1995 年命名），之前归入侏儒 chameleon 属 (Brookesia)。它们体型小（总长约 4-9 厘米），短尾，身体侧扁，雄性具有波浪状的背脊和喙状的鼻突。事实上，这些变色龙非常独特，以至于一些研究假设它们可能是所有其他变色龙的姐妹群（Raxworthy 等人，2002 年）。更近期的分析发现它们是侏儒 chameleon 属 (Brookesia)谱系的一部分，但位于包含所有确定的侏儒 chameleon 属 (Brookesia)物种的进化枝之外（Townsend 等人，2011 年，Tolley 等人，2013 年）。
P. nasus：照片由 Axel Strauß 拍摄，CC BY-SA 3.0。
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帕里昂属 (Palleon)这个名字是“Palae-leon”的缩写形式，指的是这个小类群推断的古老起源（Glaw 等人，2013 年）。如果帕里昂属 (Palleon)谱系的变色龙确实已经存在了 5000 万或 6000 万年以上（如分子分歧数据所表明的那样），您会期望有不止两个物种：它们是否是相对于其近亲而言，长期“进化缓慢”的谱系中的另一个？似乎是这样，尽管我们当然应该留意该谱系的其他成员。
P. nasus 的特写镜头。请注意头部装饰的细节以及背部的棘刺。照片由 Heinonlein 拍摄，CC BY-SA 4.0。
无论如何……将这些动物归类为接近侏儒 chameleon 属 (Brookesia)的遗传学和形态学支持（Townsend 等人，2011 年，Glaw 等人，2013 年，Tolley 等人，2013 年）意味着侏儒 chameleon 亚科 (Brookesiinae) 目前同时包含帕里昂属 (Palleon)和侏儒 chameleon 属 (Brookesia)。
塞舌尔的古 chameleon 属 (Archaius)。接下来是古 chameleon 属 (Archaius)——仅用于塞舌尔虎 chameleon A. tigris 的名称。是的，一种塞舌尔特有的 chameleon——这是怎么回事？古 chameleon 属 (Archaius)不是一个新名称（它由 Gray 于 1865 年发表），但它只是最近才被重新启用，长期以来一直被归入真 chameleon 属 (Chamaeleo)，最近又被归入卡鲁曼 chameleon 属 (Calumma)。虎 chameleon 体型小（总长度约 16 厘米），下巴上有尖状突起。它的顶骨嵴（沿颅顶矢状线延伸的嵴）是分叉的，一些三角 chameleon 属 (Trioceros)物种也是如此。
古 chameleon 属 (Archaius tigris)，塞舌尔虎 chameleon。照片由 Hans Stieglitz 拍摄，CC BY-SA 3.0。
虽然从形态学的角度来看，古 chameleon 属 (Archaius)可能并不特别引人注目，但关于它真正有趣的地方在于它在系统发育树中所处的位置。因为，尽管它看起来很像“传统的”真 chameleon 亚科 (Chamaeleoninae) 的 chameleon，以至于它经常被认为是其中之一，但分子数据显示古 chameleon 属 (Archaius)实际上与里氏 chameleon 属 (Rieppeleon)关系最为密切，因此位于包含小 chameleon 属 (Rhampholeon)和其余真 chameleon 亚科 (Chamaeleoninae) 的进化枝之外（Townsend 等人，2011 年，Tolley 等人，2013 年）。为什么这是一个大问题？
更复杂的变色龙系统发育树的描绘（相对于前两篇文章中展示的版本），基于 Tolley 等人（2013 年）。侏儒 chameleon 属 (Brookesia) 由 Frank Wouters 拍摄，CC BY-SA 2.0；帕里昂属 (Palleon) 由 Axel Strauß 拍摄，CC BY-SA 3.0；里氏 chameleon 属 (Rieppeleon) 由 R. J. Blach 拍摄，CC BY-SA 3.0；古 chameleon 属 (Archaius) 由 Hans Stieglitz 拍摄，CC BY-SA 3.0；小 chameleon 属 (Rhampholeon) 由 Martin Nielsen 拍摄，CC BY-SA 4.0；布拉迪 chameleon 属 (Bradypodion) 由 Javier Abalos Alvarez 拍摄，CC BY-SA 2.0；真 chameleon 属 (Chamaeleo) 由 Raju Kasambe 拍摄，CC BY-SA 3.0；叉角 chameleon 属 (Furcifer) 由 Gunnar M. Kvifte 拍摄，CC-BY；卡鲁曼 chameleon 属 (Calumma) 由 Steve Wilson 拍摄，CC BY 2.0；姬 chameleon 属 (Kinyongia) 由 Ales Kocourek 拍摄，CC BY 2.0；三角 chameleon 属 (Trioceros) 由 Benjamint444 拍摄，CC BY-SA 3.0。
您会回想起里氏 chameleon 属 (Rieppeleon)和小 chameleon 属 (Rhampholeon)都是“叶 chameleon”：小型、短尾、隐秘的 chameleon，它们缺乏与“传统” chameleon 相关的一些关键解剖学和生活方式特征。此外，侏儒 chameleon 亚科 (brookesiines) 也是某种“叶 chameleon”。看看系统发育树，运用您道金斯式的祖先重构能力，看起来似乎变色龙在包含布拉迪 chameleon 属 (Bradypodion)、真 chameleon 属 (Chamaeleo)及其近亲的进化枝起源之前，都是“叶 chameleon”。
这种基于树状图的假设有一些有趣的推论。它表明，关键的 chameleon 特征是在特别小的体型、隐秘的生活方式以及主要涉及落叶层、低矮草本植物和细枝灌木的生态环境背景下进化而来的。这也意味着我们可能会试图解释为什么在多叶的热带始新世的某个时候，变色龙突然进化出更大的体型、卷握尾，并演变成与高大树木相关的（相对）巨大、华丽、装饰性的野兽。
古 chameleon 属 (Archaius)在此悠闲地走进来，对上述说法说了“不……可能”。它的位置表明，“叶 chameleon”的生活方式并没有在整个 chameleon 族群中保留到后期：古 chameleon 属 (Archaius)的位置至少使“传统” chameleon 生态型更有可能是祖先的，而“叶 chameleon”生态型是奇怪的、分歧的，至少在真 chameleon 亚科 (Chamaeleoninae) 内是这样。这将意味着里氏 chameleon 属 (Rieppeleon)和小 chameleon 属 (Rhampholeon)共有的“叶 chameleon”生态型是趋同进化的。
该物种在塞舌尔的存在，大概是非洲单次跨水传播事件的结果（Townsend 等人，2011 年），很可能不是像 Raxworthy 等人（2002 年）所认为的那样来自马达加斯加。事实上，变色龙作为一个整体——好吧，至少是冠状变色龙进化枝——似乎起源于非洲，并从这里多次传播出去。为什么是这种“从非洲向东”的假设，而不是那种认为长期居住在冈瓦纳大陆各个破碎碎片上的假设？原因是冠状变色龙的历史不够悠久，冈瓦纳大陆的分裂无法解释它们在马达加斯加或塞舌尔等地出现的原因。冠状变色龙可能已有 6000 万年左右的历史，但一个类群需要起源于 8000 万年以前，才能作为冈瓦纳大陆分裂的后果而被困在塞舌尔（Raxworthy 等人，2002 年，Townsend 等人，2011 年）。
两种最常见的姬 chameleon 属 (Kinyongia) chameleon。左图：K. fischeri，照片由 Denise Chan 拍摄，CC BY-SA 2.0 [更新：不，这是 K. matschiei：参见 CVAnderson 在下面的评论]。右图：K. xenorhina，照片由 David Udvardy 拍摄，CC BY-SA 3.0。
姬 chameleon 属 (Kinyongia)，三角 chameleon 属 (Trioceros)的近亲。接下来是姬 chameleon 属 (Kinyongia)，这是一个东非分类群，于 2006 年命名，用于一组先前归入布拉迪 chameleon 属 (Bradypodion)的 10 个物种（有关布拉迪 chameleon 属 (Bradypodion)的更多信息，请参阅前一篇文章）（Tilbury 等人，2006 年）。此后，物种数量大约翻了一番。姬 chameleon 属 (Kinyongia) chameleon 往往是肯尼亚、坦桑尼亚、刚果民主共和国东部等地高原栖息地的中等体型动物。它们通常表现出两性异形，雄性具有短而粗壮的吻突。其中最著名的大概是费舍尔 chameleon K. fischeri，该物种有时被认为拥有所有 chameleon 中最长的舌头。我不知道这是否属实 [更新：不是。参见 CVAnderson 在下面的评论]。
Spawls 等人（2004 年）著作的封面，以姬 chameleon 属 (Kinyongia xenorhina)为特色。
一些姬 chameleon 属 (Kinyongia)物种尤其奇特。其中有奇异鼻 chameleon 或单焊角 chameleon K. xenorhina，雄性的吻突呈侧扁的椭圆形，其大小和形状与盔突相似。其中一种 chameleon 的精美照片装饰在 Spawls 等人的东非爬行动物野外指南（Spawls 等人，2004 年）的封面上。还有坦桑尼亚乌卢古鲁山脉和乌宗瓦山脉的乌卢古鲁单角 chameleon 或尖鼻 chameleon K. oxyrhina，雄性具有细长的刀片状角。还有其他一些……
您可能已经注意到，这些动物听起来总体上与三角 chameleon 属 (Trioceros)相似（三角 chameleon 属 (Trioceros)主要是非洲山地 chameleon 群，其中著名的包括几个带角物种）。事实上，一些分子系统发育研究发现两者是姐妹群（Tolley 等人，2013 年）。
K. fischeri 在坦桑尼亚，最常见的姬 chameleon 属 (Kinyongia) chameleon [更新：不，这是 K. multituberculata：参见 CVAnderson 在下面的评论]。照片由 Jjgodox 拍摄，CC BY-SA 4.0。
纳兹 chameleon 属 (Nadzikambia)。最后，我们来介绍另一个最近命名的分类群：纳兹 chameleon 属 (Nadzikambia)，它与姬 chameleon 属 (Kinyongia)在同一项研究中于 2006 年命名（Tilbury 等人，2006 年）。目前仅知两种纳兹 chameleon 属 (Nadzikambia)物种：来自马拉维的姆兰杰山 chameleon N. mlanjensis，于 1965 年命名，以及来自莫桑比克的马布山 chameleon N. baylissi，于 2010 年命名。2014 年报告了似乎是第三个物种（但据我所知尚未命名）。所有这些都是相当保守的、中等体型的 chameleon，具有低矮的盔突和精细的异质鳞片（Tilbury 等人，2006 年）。N. baylissi 因其发现（由朱利安·贝利斯 (Julian Bayliss) 发现）而闻名，该发现源于通过 Google 地球识别正确类型的森林而进行的有针对性的搜索（有关这个令人惊叹的故事的更多信息，请点击此处）。
幼年 N. baylissi：来自一段短片的屏幕截图，该短片可在此处观看。
人们一直认为纳兹 chameleon 属 (Nadzikambia)与真 chameleon 属 (Chamaeleo)关系密切，甚至属于真 chameleon 属 (Chamaeleo)的一部分。一些最新的分子研究发现两者是姐妹分类群（Tilbury & Tolley 2009 年，Tolley 等人，2013 年），两者可能在大约 3000 万年前的渐新世初期分化（Tolley 等人，2013 年）。另一项研究（Townsend 等人，2011 年）发现纳兹 chameleon 属 (Nadzikambia)与布拉迪 chameleon 属 (Bradypodion)最接近，推断两者的分化时间为 4000 多万年前。冒着重复自己的风险，请考虑这些推断的分化时间相对于其他更熟悉的四足动物类群的分化时间而言。这些相当相似的 chameleon 谱系的分化时间，比鹿与羚羊和牛的分化时间，或者海象与海豹的分化时间还要长。
网上没有广泛可用的纳兹 chameleon 属 (Nadzikambia)图片，所以这里是另一张姬 chameleon 属 (Kinyongia)的图片：这是 K. vosseleri（基于 Jan Stipala 拍摄的照片）。我最初准备这张插图是因为我以为它是 Nadzikambia 的描绘，唉……
也许有两种看待这个问题的方式。一种是说 chameleon 相当保守，在相关的时间范围内，形态学和生态学的变化相对较小。另一种是说，这些谱系实际上更加不同，比我们传统上认为的“更独特”，并且我们低估了实际可能已经进化的进化和多样化程度。
暂时就到这里。至此，我们就完成了：简要地了解了冠状变色龙辐射内的所有主要、已命名的谱系。当然，还有很多要说的。关于 chameleon 的解剖学和功能形态学、化石历史以及 chameleon 在蜥蜴进化枝鬣蜥亚目 (Iguania) 内更广泛的亲缘关系，以及 chameleon 的生态学、行为和生活方式，都可以说很多。此外，还有大量的物种——其中许多是最近命名的——确实值得更详细地研究。但是，目前来说，这就足够了。我希望您喜欢这次对 chameleon 多样性的探索，我相信我们会在未来再次回到它们。
有关鬣蜥亚目蜥蜴的先前 Tet Zoo 文章，请参阅……
参考文献 - -
Glaw, F., Hawlitschek, O. & Ruthensteiner, B. 2013. 马达加斯加古代 chameleon 进化枝的新属名及其骨骼的 PDF 嵌入式 3D 模型。《Salamandra》49, 237-238。
Raxworthy, C. J., Forstner, M. R. J. & Nussbaum, R. A. 2002. 海洋传播引起的 chameleon 辐射。《自然》415, 784-787。
Spawls, S., Howell, K., Drewes, R. & Ashe, J. 2004. 《东非爬行动物野外指南》。A & C Black, 伦敦。
Tilbury, C. R. & Tolley, K. A. 2009. 非洲真 chameleon 属 (Chamaeleo)属（爬行动物：变色龙科）系统学的重新评估。《动物分类学》2079, 57-68。
Tilbury, C. R., Tolley, K. A. & Branch, W. R. 2006. 布拉迪 chameleon 属 (Bradypodion)属（蜥蜴亚目：变色龙科）系统学综述，并描述了两个新属。《动物分类学》1363, 23-38。
Tolley, K. A., Townsend, T. M. & Vences, M. 2013. chameleon 的大规模系统发育表明非洲起源和始新世多样化。《伦敦皇家学会会刊》B, 280, 20130184。
Townsend, T.M., Tolley, K. A., Glaw, F., Böhme, W. & Vences, M. 2011. 从非洲向东：古流介导的 chameleon 向塞舌尔群岛的传播。《生物学快报》7, 225-228。