本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
《四足动物园》的常客可能知道，我曾大量发表关于一个著名的、研究深入的下白垩纪岩层单元——韦尔登超群的兽脚亚目恐龙的研究。韦尔登岩层的年代范围从贝里阿斯期到阿普第期（即它们大约在1.45亿至1.2亿年前沉积），最著名的是在怀特岛和英格兰大陆东南部地区的露头。韦尔登地层跨越了如此巨大的时间范围，以至于在其沉积过程中，整个动物王朝都经历了兴衰：不存在一个同时存在单一动物群的“韦尔登时代”。
在早白垩世时期，沼泽、三角洲、洪泛区和半干旱林地覆盖了西欧的大部分地区*，生活在这里的众多动物中，有诸如禽龙类、多刺甲龙类和巨龙类蜥脚亚目等标志性的早白垩纪恐龙。韦尔登的兽脚亚目恐龙包括棘龙科的重爪龙，鲨齿龙类的纽文托龙和暴龙超科的始暴龙。
* 对于那些仍然感到困惑的人来说，在讨论地质历史时，“早”和“晚”的含义与“下”和“上”的含义不同。“早”和“晚”指的是时间（例如，禽龙生活在早白垩世），而“下”和“上”指的是地层（例如，禽龙是下白垩纪的化石，在下白垩纪岩层中发现）。
关于支持科学新闻
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过订阅来支持我们屡获殊荣的新闻报道。 通过购买订阅，您正在帮助确保关于塑造我们当今世界的发现和想法的有影响力的故事的未来。
韦尔登的地层学很复杂，我们花费了数十年的时间才设计出一个专家们认可的系统。最古老的地层属于被称为黑斯廷斯群的地层（在贝里阿斯期和凡蓝吟期之间沉积，恰好是白垩纪的开始），而最顶部的较年轻地层则属于韦尔德粘土群或韦尔登群。像纽文托龙、多刺甲龙和曼特尔龙等熟悉的怀特岛韦尔登恐龙来自韦塞克斯组，这是韦尔登地层中化石最丰富且最易接近的单元。韦塞克斯组主要在巴列姆期沉积，是韦尔登群的一部分。请注意，“韦尔登群”和“韦尔登超群”指的是非常不同的事物。下面的地层图可能有所帮助。如果您真的想更深入地了解这一切，请参阅巴顿（2011）的几个相关章节。
韦尔登的兽脚亚目恐龙……又来了
无论如何，兽脚亚目恐龙的化石在韦尔登并不常见——它们非常稀少，以至于几乎每一个记录都值得书写和解释（嗯，至少在我看来是这样）。尽管纽文托龙、始暴龙和重爪龙都以相当完整的关联部分骨骼而闻名，但大多数韦尔登兽脚亚目恐龙的记录都是零散的，由零星的椎骨、肢骨或牙齿组成。
当你把这些零碎的记录与英国科学家在几乎不了解兽脚亚目恐龙的解剖学、多样性或系统发育的时候解释这些化石的事实结合起来时，出现一个混乱且非常糟糕的局面也就不足为奇了。像理查德·欧文、哈里·西利和理查德·莱德克这样的维多利亚时代的科学家为这些化石提出了新的名称，将他们的同事提出的名称同物异名化，又将其他人提出的同物异名化反同物异名化，将新的标本归类到他们之前命名的某些分类群中，总而言之，留下了一个很少有人理解甚至更少人关心的巨大烂摊子。
这些零星的标本代表了哪种兽脚亚目恐龙？自从我于1999年完成关于这组特殊恐龙的硕士论文以来，我一直在解释和重新解释它们，分别提出了阿贝力龙类、不确定的坚尾龙类、非鲨齿龙类异特龙类、非纽文托龙类鲨齿龙类、细颚龙类、暴龙超科、窃蛋龙类、驰龙类、伤齿龙类和鸟类（Hutt等，2001，Naish等，2001，Naish & Martill 2002，2007，Naish 2002a，2003，2011，Naish & Sweetman 2011）。当然，我几乎不是唯一研究过这些化石或对这些化石发表过意见的作者（例如，Harrison & Walker 1973，Norman 1990，Howse & Milner 1993，Norell & Makovicky 1997）。无论如何，其中一些拟议的鉴定几乎肯定是错误的，而且我越来越认为它们可以作为警示故事，说明我们在解释零星化石时应该抱有多大的信心（并且……咳嗽萨姆鲁基亚咳嗽）。
我对这些零星的韦尔登兽脚亚目恐龙的最大希望之一是，其中一些、大多数甚至全部都可能被证明是同一种动物的不同部分，这是一种“圣杯恐龙”，它结合了名为瓦尔多盗龙的足部，名为卡拉莫龙和细柱龙的颈椎，名为鸟类盗龙的骶骨等等。人们曾希望，1997年发现，2001年初步描述（Hutt等，2001）并且将在即将出版的专著*中详细描述的始暴龙，会是那个“圣杯”，但是，不，它被证明是一个全新的分类群，绝对不同于其他韦尔登分类群。然后还有那个无法命名的东西，另一个关联的韦塞克斯组虚骨龙，目前为私人所有，无法进行研究。与预期相反，至少从我对它的两次简短检查来看，它仍然没有将任何已命名的碎片拼接在一起。
* 那些在推特上关注我的人（@TetZoo），或者那些专门关注暴龙超科或韦尔登兽脚亚目恐龙研究的人，会知道（与合著者Andrea Cau一起）我早就完成了始暴龙的专著。它此后一直处于停滞状态。但是，事情正在进展，它将在某个阶段出版。
昂热似鸟龙
最后，我们来到了本文的理由。那些关注早白垩世欧洲虚骨龙的动向的人会知道，罗南·阿莱恩和他的同事最近在法国西南部夏朗德省昂热的豪特里维期或巴列姆期地层中发现了一个兽脚亚目恐龙的骨床。该遗址以巨型蜥脚类恐龙和其他各种白垩纪脊椎动物的遗骸而闻名（Néraudeau等，2012），已经出土了850多块骨骼，代表了同一虚骨龙兽脚亚目恐龙分类群的“至少20个个体”[来自本文的相邻图像]。我了解到，一篇详细描述这种动物的长篇论文正在撰写中。与此同时，一份新的出版物刚刚出现，该出版物对这种动物及其影响进行了初步研究（Allain等，2014）。我早就知道这项工作，并且很高兴看到它发表。
这种动物是什么样的虚骨龙？无牙的、前部向下弯曲的齿骨，腹面扁平的足部爪骨和其他特征表明，它是一种似鸟龙，一种鸵鸟恐龙（Allain等，2014）。它还没有分类学名称，所以现在我们只能称它为“昂热似鸟龙”。
所以，我们在法国的豪特里维期或巴列姆期发现了一种确定的似鸟龙。自1994年以来，我们就已经知道西班牙拉斯霍亚斯巴列姆期卡利扎斯德拉乌尔基纳组中引人注目的多齿鹈鹕龙，似鸟龙已经在西欧的下白垩纪中被发现了。卡利扎斯德拉乌尔基纳组似乎至少包括一些也存在于英格兰同龄的韦塞克斯组中的分类群（包括重爪龙），因此我曾经暗示，鹈鹕龙或类似的分类群也可能在韦塞克斯组中等待被发现（Naish 2002b，Naish等，2001）。该预测尚未实现（尚未），但新论文的存在理由是为了表明，几个韦塞克斯组的兽脚亚目恐龙元素以及来自韦尔登地层其他地方的标本也代表了似鸟龙，而且，与昂热似鸟龙几乎完全相同的似鸟龙（Allain等，2014）。顺便提一下，请注意，昂热似鸟龙是一种无牙的似鸟龙，因此不是鹈鹕龙的近亲。
重申一下，这个法国发现——请记住，它不是韦尔登恐龙——之所以对于韦尔登恐龙来说意义重大，是因为Allain等（2014）认为，几个韦尔登兽脚亚目恐龙标本与昂热似鸟龙非常相似，以至于它们很可能代表了同一种恐龙。事实上，Allain等（2014）认为，一大堆以前有问题的韦尔登兽脚亚目恐龙遗骸都属于这种新的似鸟龙。瓦尔多盗龙（因来自黑斯廷斯群的跖骨而得名）是一种与昂热分类群非常相似的似鸟龙，细柱龙（因来自韦塞克斯组的颈椎而得名）也是如此，著名的“卡拉莫龙胫骨”和几个其他韦塞克斯组的后肢元素也是如此（Allain等，2014）。
重要的信息是，这些化石以前都被解释为属于非常不同种类的兽脚亚目恐龙。在最近的韦尔登兽脚亚目恐龙综述中，我将细柱龙列为可能的阿贝力龙类，瓦尔多盗龙列为不确定的新坚尾龙类，而“卡拉莫龙胫骨”则列为可能的暴龙超科或细颚龙类（Naish 2011）。
来自韦尔登的问题1：细柱龙
如果这是正确的，那么昂热（Angeac）的似鸟龙类就真的是上述那种“圣杯龙”了……不过请注意，仍然存在其他不属于这个故事的韦尔登（Wealden）兽脚类恐龙，而且——据我们所知——它们仍然代表着其他演化支：例如，贝克尔棘龙（Becklespinax）、卡拉莫龙（Calamosaurus）、贵族龙（Aristosuchus）、阿什当（Ashdown）的手盗龙类、威利鸟龙（Wyleyia）和鸟足龙（Ornithodesmus）。
但是……这是正确的吗？阿兰等人（Allain et al., 2014）认为椎腔龙（Thecocoelurus）（记住：基于单节颈椎的一半）与昂热似鸟龙类的椎骨“形态相同”。我最初很乐意接受他们的说法，但是仔细观察他们的图片后发现，虽然相似，但很难让人信服椎骨真的是“相同”的。问题在于，许多不同的兽脚类恐龙群体的颈椎非常相似，相似到你可能会被一般的比较说服，但是当详细比较所有解剖学上的细节时，就没那么满意了。因此，椎腔龙（Thecocoelurus）被认为与窃蛋龙类的近颌龙科(奈什和马蒂尔，Naish & Martill 2002)、镰刀龙（Falcarius）这种镰刀龙类（柯克兰等人，Kirkland et al. 2004）、诺亚龙科（noasaurid）阿贝力龙超科（奈什，Naish 2011），以及现在的似鸟龙类都具有特定的相似特征。米奇·莫蒂默（Mickey Mortimer）在他的博客文章这里比较了这些类群的颈椎。结论是什么？
是的，椎腔龙（Thecocoelurus）确实与昂热似鸟龙类的颈椎相似，但它与它们的相似程度并不一定比它与近颌龙科等的椎骨的相似程度更高，事实上，椎腔龙（Thecocoelurus）与近颌龙科和其他一些分类群的相似特征比与昂热似鸟龙类的更多。这是一个令人沮丧的情况，我再次重申，我们可能对一节单独的残破椎骨期望过高了。
来自韦尔登的问题2：瓦尔多盗龙（Valdoraptor）
我更欣赏阿兰等人（Allain et al., 2014）的论点，即瓦尔多盗龙（Valdoraptor）——仅基于部分跖骨，最初与甲龙类海拉龙（Hylaeosaurus）混淆，然后被认为是巨齿龙属的一个物种——也与昂热似鸟龙类非常相似，我同意瓦尔多盗龙（Valdoraptor）现在应该被重新解释为该类群的一员。对于一种长期被认为是“巨齿龙”，后来被认为是异特龙超科，并被普遍认为是非虚骨龙类的动物来说，这是一个有趣的转折。
阿兰等人（Allain et al., 2014）指出，我为瓦尔多盗龙（Valdoraptor）提出的三个诊断特征中的两个（奈什，Naish 2011）现在无效，因为相关的特征（第二跖骨的内侧突出远端和第三跖骨比其他跖骨显著向远端突出）存在于其他似鸟龙类和其他虚骨龙类中，如霸王龙类。因为——当时——我将瓦尔多盗龙（Valdoraptor）归为非虚骨龙类的坚尾龙类（奈什，Naish 2011），我并不太担心虚骨龙类中跖骨的形式（你如何解释特征总是部分取决于你认为你的分类群在生命之树中的位置：在一个树枝上的分类群独有的特征可能在其他地方是一种普遍常见的特征）。
然而，阿兰等人（Allain et al., 2014）同意，瓦尔多盗龙（Valdoraptor）的一个所谓的诊断特征（其侧向压缩的第二跖骨）在虚骨龙类中，仅由瓦尔多盗龙（Valdoraptor）和昂热似鸟龙类所共有。这里我们来到了我发现自己不同意作者在他们的论文中所做的事情的部分。
你可能还记得上面，昂热似鸟龙类没有被命名，这强烈暗示它代表着一个将在其他地方命名的全新分类群。然而，如果作者们也说椎腔龙（Thecocoelurus）和瓦尔多盗龙（Valdoraptor）与昂热似鸟龙类极其相似（如果不是相同），那么他们是否处于危险境地？我的意思是：如果昂热似鸟龙类与椎腔龙（Thecocoelurus）或瓦尔多盗龙（Valdoraptor）共享诊断特征，并且如果这些分类群也是似鸟龙类（如阿兰等人（Allain et al.）所认为的那样），那么——根据定义——必须假设昂热似鸟龙类是与其中一个或两个分类群同义的。我们在上面已经看到，椎腔龙（Thecocoelurus）显然并不比其他兽脚类更接近昂热似鸟龙类，所以我们现在暂时忽略它。
但是瓦尔多盗龙（Valdoraptor）呢？阿兰等人（Allain et al., 2014）说，瓦尔多盗龙（Valdoraptor）和昂热似鸟龙类都具有一个先前被认为（奈什，Naish 2011）是瓦尔多盗龙（Valdoraptor）的诊断特征的特征（即第二跖骨的压缩形式）。但他们接着说，由于这个特征也存在于其他兽脚类（特别是诺亚龙科）中，因此不能用它来诊断瓦尔多盗龙（Valdoraptor）。嗯，不。
还记得我上面说的，需要根据你的分类群在生命之树中的位置来评估特征吗？阿兰等人（Allain et al., 2014）指出瓦尔多盗龙（Valdoraptor）是一种似鸟龙类：因此，其侧向压缩的第二跖骨必须在似鸟龙类以及与其最接近的谱系中如何分布这一背景下进行评估。诺亚龙科在兽脚类的进化树中与似鸟龙类相去甚远。它们的距离如此之远，以至于诺亚龙科和似鸟龙类共有的任何特征（并且不存在于兽脚类的中间节点中）必须被解释为明显的趋同进化[上面的似鸟龙科图片来自塞巴斯蒂安·伯格曼（Sebastian Bergmann）；玛君龙（Masiakasaurus）的图片来自Esv]。换句话说，如果瓦尔多盗龙（Valdoraptor）中存在的特征不存在于其他似鸟龙类中，并且对于包含似鸟龙类和其他虚骨龙类的演化支来说不是原始的，那么它必须被解释为瓦尔多盗龙（Valdoraptor）独有的诊断特征。因此，如果昂热似鸟龙类具有一个原本是瓦尔多盗龙（Valdoraptor）的诊断特征的特征，那么昂热似鸟龙类 = 瓦尔多盗龙（Valdoraptor）。
让我们看看接下来会发生什么。
有关韦尔登的兽脚类和其他恐龙和动物的以往四足动物园文章，请参阅……
我的恐龙涂色书# 2（威塞克斯组的恐龙）
禽龙大爆发，第三部分：高棘龙（Hypselospinus）、瓦德赫斯特龙（Wadhurstia）、达科他龙（Dakotadon）、原拟蜥龙（Proplanicoxa）……这一切什么时候才能结束？
在英格兰南部追寻早白垩世鳄形类（第二部分）：关于维克蒂鳄（Vectisuchus）和莱奥卡里诺鳄（Leiokarinosuchus）、伯尼斯鳄（Bernissartia）和海拉鳄类
参考文献 - -
阿兰，R.，武略，R.，勒勒夫，J. 和图尔内皮什，J.-F.，2014年。欧洲的似鸟龙类（恐龙纲，兽脚亚目）：一个未被发现的记录。《地质学报》12（2），印刷中。
巴顿，D. J.（编辑）2011年。《英格兰韦尔登化石（English Wealden Fossils）》。古生物学协会，伦敦。
哈里森，C. J. O. 和沃克，C. A. 1973年。威利鸟龙（Wyleyia）：来自英格兰下白垩统的一种新的鸟类肱骨。《古生物学》16，721-8。
豪斯，S. C. B. 和米尔纳，A. R. 1993年。鸟足龙（Ornithodesmus）——来自英格兰怀特岛下白垩统的手盗龙类兽脚类恐龙。《古生物学》36，425-37。
柯克兰，J.，赞诺，L.，德布利厄，D.，史密斯，D. 和桑普森，S. 2004年。来自犹他州的一种新的、最基础的镰刀龙类（兽脚亚目：手盗龙类）展示了早白垩世（巴列姆期）镰刀龙类的泛劳亚分布。《脊椎动物古生物学杂志》24（补充到3），78A。
- . 2002b。椎腔龙类、卡拉莫龙类和欧洲最大的蜥脚类恐龙：关于怀特岛恐龙的最新进展。《恐龙出版社》7，85-95。
- . 2003年。来自东萨塞克斯下白垩统的明确的异特龙超科（恐龙纲；兽脚亚目）。《地质学家协会会刊》114，319-326。
- . 2011年。兽脚类恐龙。在巴顿，D. J.（编辑）《英格兰韦尔登化石（English Wealden Fossils）》。古生物学协会（伦敦），第526-559页。
- . 和马蒂尔，D. M. 2001年。蜥臀目恐龙1：蜥脚类。在马蒂尔，D. M. 和奈什，D.（编辑）《怀特岛的恐龙（Dinosaurs of the Isle of Wight）》。古生物学协会（伦敦），第185-241页。
- . 和马蒂尔，D. M. 2002年。对来自怀特岛早白垩统的戴维氏椎腔龙（Thecocoelurus daviesi）（恐龙纲：兽脚亚目）的重新评估。《地质学家协会会刊》113，23-30。
- . 和马蒂尔，D. M. 2007年。英国的恐龙和伦敦地质学会在其发现中的作用：基础恐龙类和蜥臀目。《伦敦地质学会杂志》164，493-510。
- . 和斯威特曼，S. C. 2011年。在下白垩世黑斯廷斯组中的一种微小的手盗龙类恐龙：来自英格兰东南部新脊椎动物产地的证据。《白垩纪研究》32，464-471。
内罗德，D.，阿兰，R.，巴列维尔，M.，巴顿，D.J.，比菲陶，E.，科林，J.-P.，达巴德，M.-P.，达维耶罗-戈麦斯，V.，埃尔阿尔巴尼，A.，戈麦斯，B.，格罗斯海尼，D.，勒勒夫，J.，莱普林斯，A.，马丁-克洛萨斯，C.，马叙尔，E.，马赞，J.-M.，菲利普，M.，普埃什，J.，童，H.，图尔内皮什，J.-F.，武略，R.，2012年。昂热（法国西南部夏朗德省）的奥特里夫期-巴列姆期木质骨床：地层学、古生物学和古地理学意义。《白垩纪研究》37，1-14。
诺曼，D. B. 1990年。有问题的兽脚亚目：“虚骨龙类”。在韦尚佩尔，D. B.，多德森，P. 和奥斯莫尔斯卡，H.（编辑）《恐龙（The Dinosauria）》。加州大学出版社（伯克利），第280-305页。
诺雷尔，M. A. 和马科维奇，P. J. 1997年。驰龙骨骼的重要特征：来自新标本的信息。《美国博物馆新刊》3215，1-28。