本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
和往常一样，工作压力等意味着我没有时间整理出任何特别或详尽的内容，但我想说一些关于化石貘的事情可能是合适的[顶部照片由达伦·奈什拍摄；看看你能不能猜到发生了什么]。毕竟，它们数量众多，而且网上关于它们的有用信息很少。这里的文字摘自我的教科书项目（访问patreon了解更多信息），仅涉及现代类型的貘：即貘属Tapirus的成员。还有许多其他化石貘，但我在这里要忽略它们，抱歉。对于那些了解化石貘的人，我希望你们能原谅我忽略了关于Tapiravus和Tapiriscus的分类学问题。
一些古代和现代的貘。这些图像——以及许多其他奇蹄动物和其他动物的图像——来自我计划中的教科书，并首次出现在Tet Zoo patreon。
Tapirus属从 Miocene 时代开始为人所知，目前已确认超过 15 个已灭绝物种。由于这些物种几乎同时出现在北美、欧洲和亚洲，因此 Tapirus 属的起源有些模糊。然而，在法国和瑞士的 Oligocene 和 Miocene 地层中，发现了属于 Protapirus、Paratapirus 和 Eotapirus 的几种类似 Tapirus 的貘（Scherler et al. 2011），这表明其起源于欧洲。
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法国、意大利、匈牙利、巴尔干半岛的貘！ 欧洲 Miocene 时代的貘历史（现在仅指 Tapirus 属）非常复杂。该类群反复消失又重新出现，显然是由于局部灭绝，然后从其他地方重新入侵的结果。事实上，在 Lower Miocene 之后不久就出现了一个所谓的“貘真空期”，但很快就被填补了（Van der Made & Stefanovic 2006）。欧洲貘随后在 Miocene-Pliocene 边界持续存在，T. arvernensis 在几个法国和意大利的 Pliocene 时代遗址中很丰富。
T. arvernensis 的部分头骨和下颌骨，位于佛罗伦萨古生物学博物馆。图片由 Ghedoghedo 提供，CC BY-SA 3.0。
还已知其他欧洲化石貘，包括来自法国 Pliocene 时代的 T. jeanpiveteaui，来自波斯尼亚和其他地方 Miocene 时代的矮小貘 T. pannonicus，来自保加利亚 Upper Miocene 时代的 T. balkanicus，以及来自匈牙利 Miocene 时代的 T. hungaricus。T. hungaricus 比其他欧洲貘更“先进”，其前臼齿的“臼齿化”程度更高，并且被认为与其他 Tapirus 物种有足够的区别，可以拥有自己的亚属：Meyeriscus（Spassov & Ginsburg 1999）。Pliocene 时代末期的气候恶化似乎是导致貘在欧洲衰落并最终消失的原因。今天甚至不被认为是“欧洲”的哺乳动物类群，实际上在数百万年里一直是欧洲动物群的长期、多样的组成部分。
T. balkanicus 的右下第四前臼齿（最左侧）和前三个臼齿，来自 Spassov & Ginsburg (1999)。那个前臼齿的“臼齿化”确实令人印象深刻。比例尺 = 1 厘米。
亚洲巨貘。 在东亚的 Upper Miocene、Pliocene 和 Pleistocene 时代，已知有几种特别大的貘。其中最大型的貘在体型上与中等体型的犀牛相似（我们说的是肩高 1.5 米，总长约 3.5 米），并且传统上被赋予了自己的属（Megatapirus）。然而，对其牙齿的形态测量分析表明，它们落在 Tapirus 属内观察到的变异范围内。因此，Megatapirus 今天通常被认为是次要同义词（Dong 2005）。我过去曾在这里写过关于 Megatapirus 的文章：请参阅下面的链接。
“Megatapirus”生活重建图和伦敦自然历史博物馆的化石。照片由达伦·奈什拍摄。有关这种动物的更多信息，请参阅下面的链接。
洛杉矶和北美其他地方的貘。 在北美的各个 Miocene 地区都存在貘，但在 Pliocene 和 Pleistocene 沉积物中更为人所知。事实上，直到 Pleistocene 时代末期，美国仍然存在貘，加利福尼亚貘 T. californicus 已知来自洛杉矶的拉布雷亚沥青坑。在 Pleistocene 时代，北美还栖息着其他几种已灭绝的貘物种，包括西南部地区的 T. merriami 和东部地区的 T. veroensis 和 T. copei。
长期以来，人们一直认为南美貘是在 Late Pliocene 时代巴拿马地峡闭合后入侵该大陆的。然而，在亚马逊盆地发现的 Upper Miocene 貘表明，该类群到达该大陆的时间更早一些，可能与 Gomphotheres、Dromomerycines、Peccaries 等动物大约在同一时间通过 Baudo Pathway 完成了穿越（Prothero et al. 2014）。
所谓的 Baudo Pathway 假说提出，大约在 1000 万年前，一条陆地连接打开，将乔科地体与哥伦比亚连接起来，允许动物向南北迁移。图表来自 Prothero et al. (2014)，经许可使用。
入侵南方……还是从南方入侵北方？ 在阿根廷、巴西、秘鲁、乌拉圭、玻利维亚和委内瑞拉已知有几种 Pleistocene 时代的化石貘物种。与北美化石貘一样，这些物种主要分为两个主要的体型等级：较大体型等级的成员（如来自玻利维亚的 T. tarijensis 和来自乌拉圭的 T. oliverasi）将明显大于任何现存的美洲貘，并且在体型上更类似于马来貘（Ferrero et al. 2014）。
现存物种是在南美洲内部进化而来还是起源于其他地方，然后迁移到南美洲，这一点尚不确定，而且是一个相当混乱的主题。在阿根廷和乌拉圭南部地区存在各种已灭绝的物种，这似乎表明在该大陆内部发生了大量的特有貘进化，而巴西貘在阿根廷和乌拉圭被认为是 Upper Pleistocene 时代的化石，这可以用来支持这样一种观点，即它（以及其他现存的南美貘）起源于南部深处。
地图显示了 Pleistocene 时代和现存貘的分布“区域”，来自 Holanda & Ferrero (2013)。请注意一些 Pleistocene 时代物种的分布有多么靠南。
然而，结合现代貘和化石貘的系统发育分析发现，北美物种（如矮貘 T. polkensis）深深地嵌套在“南美洲类群”中，就像贝尔德貘 T. bairdii 一样（Holanda & Ferrero 2013）。而贝尔德貘是一个令人头疼的问题：它的分布范围明显以中美洲为中心，仅栖息于南美洲的最北部。对于一个起源于南美洲并且最近才向北迁移的物种来说，这不是你所预测的。也许貘实际上是多次单独入侵南美洲的，或者也许南美洲是该类群的“物种泵”，多次或多次向北方输送谱系。无论如何，事情很复杂。
圈养的贝尔德貘——有时被称为中美洲貘。照片由 Dave Hone 拍摄，经许可使用。更新：那个 ID 不对！请参阅评论。
来自田纳西州东部格雷化石遗址的 T. polkensis 的精美部分头骨。请注意这个成年或亚成年个体的体型较小。来自 Hulbert et al. (2009)。
美洲矮貘。 至少一些美洲化石貘不属于我提到的那两个主要的体型等级中的任何一个，因为有些是矮小的。来自佛罗里达州和田纳西州 Upper Miocene 和 Lower Pliocene 时代的 T. polkensis 有时被称为矮貘，并且比所有现存的貘都要小一些，除了 T. kabomani。田纳西州的一个遗址出土了 70 多个 T. polkensis 标本，使其成为世界上貘化石最丰富的遗址（Hulbert et al. 2009）。
正如应该显而易见的那样，关于化石貘有很多吨要说的，而且我在这里还没有讨论我想说的一半内容。我们稍后必须再来讨论化石貘。在那之前，我希望您喜欢这次对貘丰富的化石历史的部分快速了解，并享受并贡献2016 年世界貘日。
有关之前 Tet Zoo 对貘的思考，请参阅...
参考文献 - -
Dong, H. 2005. Dental characters of the Quaternary tapirs in China, their significance in classification and phylogenetic assessment. Geobios 38, 139-150
Ferrero, B. S., Soibelzon, E., Holanda, E. C., Gasparini, G. M., Zurita, A. E. & Miño-Boilini, A. R. 2014. A taxonomic and biogeographic review of the fossil tapirs from Bolivia. Acta Palaeontologica Polonica 59, 505-516.
Holanda, E. C. & Ferrero, B. S. 2013. Reappraisal of the genus Tapirus (Perissodactyla, Tapiridae): systematics and phylogenetic affinities of the South American tapirs. Journal of Mammalian Evolution 20, 33-44.
Hulbert, R. C., Wallace, S. C., Klippel, W. E. & Parmalee, P. W. 2009. Cranial morphology and systematics of an extraordinary sample of the Late Neogene dwarf tapir, Tapirus polkensis (Olsen). Journal of Paleontology 83, 238-262.
Prothero, D. R., Campbell, K. E., Beatty, B. L. & Frailey, C. D. 2014. New late Miocene dromomerycine artiodactyl from the Amazon Basin: implications for interchange dynamics. Journal of Paleontology 88, 434-443.
Scherler, L., Becker, D. & Berger, J.-P. 2011. Tapiridae (Perissodactyla, Mammalia) of the Swiss Molasse Basin during the Oligocene-Miocene transition. Journal of Vertebrate Paleontology 31, 479-496.
Spassov, N. & Ginsburg, L. 1999. Tapirus balkanicus nov. sp., nouveau tapir (Perissodactyla, Mammalia) du Tirrolien de Bulgarie. Annales de Paléontologie 85, 265-276.
Van der Made, J. & Stefanovic, I. 2006. A small tapir from the Turolian of Kreka (Bosnia) and a discussion on the biogeography and stratigraphy of the Neogene tapirs. Neues Jahrbuch fur Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 240, 207-240.