本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
您应该已经知道什么是田鼠了。它们是鼻子钝、尾巴相对较短的啮齿动物，身体粗壮，耳朵呈圆形，大部分被毛发覆盖。它们通常具有开放根（或接近开放根）的牙齿，并且非常适合以草为食（如您所知，嵌入草叶中的二氧化硅晶体使它们成为经常食用的令人讨厌的、磨蚀性的东西）。田鼠有很多种：大约有 155 种现存物种，包含在大约 20 个属中，其分类学、生物地理学和系统发育非常复杂。田鼠有几种不同的分类方法。一些作者将它们与旅鼠和麝鼠一起归为一个类群（一个“科”），称为田鼠科（Arvicolidae）。另一些作者将它们与仓鼠和一些其他鼠形啮齿动物类群一起归入仓鼠科（Cricetidae）。[相邻图片由 Soebe 提供。]
在英国，我们通常有三种田鼠，但由于有几种岛屿特有种通常被认为是不同的亚种（有时甚至是不同的物种），情况变得更加复杂。无论如何，这三种是草原田鼠Myodes glareolus*（也称为红田鼠、林田鼠和红背田鼠）、水田鼠Arvicola amphibius和原野田鼠Microtus agrestis（也称为短尾原野田鼠、短尾田鼠，以及容易混淆的原野鼠或草原鼠）。我们还有奥克尼或根西田鼠M. arvalis，尽管有人怀疑该物种是在过去 5000 年内的某个时候从伊比利亚半岛引入英国的。事实上，尽管如此，英国草原田鼠的记录只能追溯到罗马时代，这意味着人们偶尔也会对其作为本地物种的存在表示怀疑（Flowerdew 1993）。[以下草原田鼠图片由 Photopippo 提供。]
* 和我一样，您可能更熟悉这种田鼠的名称Clethrionomys。这个属名仍然被广泛使用，但人们越来越接受Clethrionomys Tilesius, 1850 实际上应该包含在更古老的Myodes Pallas, 1811 中（Carleton等人，2003 年）。
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我想谈谈关于田鼠的一些事情，这一切都源于我对这些英国物种的熟悉。我个人与田鼠的相遇屈指可数，而且总是只遇到单个个体。我认为这对大多数非专业人士来说也是如此。鉴于此，可能很难理解田鼠以偶尔爆发成大规模的鼠群或鼠疫而闻名，它们数百万地覆盖乡村，吃掉视线内的一切东西。旅鼠鼠疫是相当有名的（它引发了关于旅鼠集体自杀等等的臭名昭著的故事）……但田鼠鼠疫呢？
1813 年和 1814 年，原野田鼠鼠疫发生在纽弗里斯特和迪恩森林（都在英格兰南部），并引起了“相当大的恐慌，担心这些广阔的森林中的所有幼树都会被它们摧毁”（根据托马斯·贝尔 1837 年的《英国四足动物史》）。另一起史诗般的田鼠事件发生在 1891 年和 1892 年的苏格兰，其他几乎可以肯定是原野田鼠的啮齿动物鼠疫发生在 1580 年和 1581 年以及 1648 年的肯特和埃塞克斯，以及 1754 年的诺福克（Freethy 1983 年）。
形成这些鼠疫的动物通常只是被模糊地描述（在 1580 年代的鼠疫中，啮齿动物被描述为“奇怪的老鼠的严重瘟疫”），这意味着很难绝对确定它们的身份。以 Brut y Tywysogion 中公元 893 年的记载为例，其中描述了以下内容：“在爱尔兰发现了一种奇怪的物种的害虫，类似于鼹鼠，每只都有两颗长牙；它们吃掉了所有的谷物、所有的牧场和草根以及干草地，导致该国发生饥荒，据推测异教徒将它们带到那里，也希望将它们引入不列颠岛；但通过祈求上帝、向穷人施舍和过上正义的生活，上帝在夏季天气中降下严霜，摧毁了这些昆虫”（Matthews 1989 年）。
这听起来很像田鼠鼠疫，问题是历史上田鼠并没有生活在爱尔兰。现在那里有草原田鼠。它们于 1964 年在西南部克里郡被发现，并从此不断蔓延（Fairley 1969 年，1971 年）。人们认为这些爱尔兰田鼠是在 20 世纪 20 年代被引入的。田鼠可能会被意外引入，然后被忽视数十年，这一事实可能解释了 9 世纪的鼠疫。
田鼠种群数量为何会波动以及为何会爆发田鼠鼠疫一直是人们猜测的主题，同样，这些事件的突然停止也是如此。人们已经提出了猛禽和哺乳动物数量的下降、降雨模式和其他气候事件等原因。近几十年来，鼬科捕食者被认为是可能的控制因素（Hanski等人，1993 年）——换句话说，田鼠的繁荣被解释为自上而下控制的营养级联的一部分——但这仍然存在争议，环境因素也被证明在某些栖息地中可能发挥作用（Huitu等人，2003 年）。
不要以为原野田鼠的大规模爆发只发生在过去，最近一次激增——发生在 2011 年，再次在苏格兰——被称为鼠疫（尽管，我不太确定它是否与过去几个世纪的事件在同一意义上是鼠疫）。据说田鼠数量达到数亿，它们异常成功的种群增长显然是由于异常寒冷的冬天造成的积雪覆盖。您可以在 这篇 BBC 新闻文章 中阅读更多关于 2011 年“鼠疫”的信息。[相邻的原野田鼠图片由 英国野生动物 的 Neil Phillips 提供。]
兔子的数量骤减有时与田鼠数量激增有关，已知黄鼠狼在原野田鼠丰年时数量会增加。当田鼠数量激增时，猫头鹰会迁徙过来，过上轻松的生活（尤其是短耳鸮Asio flammeus），据说家猫和狗在鼠疫事件期间会因田鼠而变得非常饱腹，以至于它们完全失去了对吃田鼠的兴趣。田鼠本身在数量异常多的时候会变得同类相食：它们经常争吵，在打斗中互相残杀，并且似乎不想浪费吃掉已故邻居的机会。
直觉上，似乎最有可能的是多种因素共同作用，使种群获得理想的季节。19 世纪 70 年代和 90 年代苏格兰发生的事件非常严重，以至于羊必须补充饲料，因为田鼠吃掉了大部分可用的草（Matthews 1989 年）；它们的洞穴也使某些地方的地面变得步履维艰。即使在原野田鼠没有爆发鼠疫但数量非常多的地方，也可能造成相当大的损害——英国林业被认为对大规模增加田鼠种群负有责任，正是在这些森林中，田鼠咬掉幼树的树皮，从而使其变形或死亡（Matthews 1989 年）。
原野田鼠主要是草原田鼠，尽管它们也出现在荒原、森林和沙丘中，只要有足够的草地覆盖。这些田鼠编织的跑道/洞穴系统——被高高的草茎遮盖，并延伸到草丛、枯枝落叶和金属板下方——通常标有少量切割、撕碎的草碎片和粪便。事实上，在某些地区，可以通过计算田鼠的粪便来轻松追踪田鼠的数量和位置（这比在划定区域内诱捕活体动物或研究洞穴或觅食堆更容易得多）。根据一些统计，原野田鼠每天产生惊人的粪便数量——超过 1050 个。草原田鼠主要是林地动物，有时与树篱有关。原野田鼠具有特别独特的颊齿：牙冠边缘形成尖锐的锯齿状边缘，牙齿没有根。草原田鼠的颊齿具有圆形边缘，每个牙齿上有两个牙根。
像许多啮齿动物一样，田鼠拥有惊人的气味腺数量。它们的身体上布满了气味腺，这意味着它们在物体上行走或刷过物体时都有机会留下气味。草原田鼠和原野田鼠都有肛门腺和包皮腺（位于阴茎或阴蒂的两侧）。此外，草原田鼠的嘴唇和嘴角、脚底的肉垫和臀部都有腺体。臀部腺体在繁殖季节会变得非常大。原野田鼠也有侧腹腺（这些腺体的位置比臀部腺体更靠前）——如果您饲养（或曾经饲养过）宠物仓鼠，您可能很熟悉这些腺体。
我本希望说更多关于田鼠的内容，但这必须等到下次了。我已经介绍了一些非常熟悉、经过广泛研究的物种，但还有大量鲜为人知的物种。英国的岛屿特有田鼠也很有趣，值得讨论，水田鼠的进化、多样性和系统学也是如此。嗯，关于田鼠的更多内容将在其他时间介绍。Tet Zoo 需要更多关于啮齿动物的内容。
有关之前的 Tet Zoo 啮齿动物文章，请参阅……
神秘的树栖生物揭秘（松鼠）
参考文献 - -
Carleton, M. D., Musser, G. G. & Pavlinov, LYa. 2003. Myodes Pallas, 1811，是红背田鼠属的有效名称。在 Averianov, A. & Abramson, N. (编) 小型哺乳动物的系统学、系统发育和古生物学。俄罗斯科学院（圣彼得堡），第 96-98 页。
Fairley, J. S. 1969. 科克郡的草原田鼠Clethrionomys glareolus Schr.。爱尔兰博物学家杂志 16, 209。
- . 1971. 克莱尔郡和蒂珀雷里郡的草原田鼠Clethrionomys glareolus Schreber。爱尔兰博物学家杂志 17, 23-24。
Flowerdew, J. 1993. 鼠和鼷鼠。Whittet Books，伦敦。
Freethy, R. 1983. 人与兽：英国哺乳动物的自然史和非自然史。Blandford Press，普尔。
Hanski, I., Turchin, P., Korpimäki, E. & Henttonen, H. 1993. 北方啮齿动物的种群波动：鼬科捕食者的调节导致混沌。自然 364, 232-235。
Huitu, O., Norrdahl, K. & Korpimäki, E. 2003. 景观对田鼠种群波动的时间和空间特性的影响。生态学 135, 209-220。
Lawrence, M. J. & Brown, R. W. 1963. 英国哺乳动物：它们的足迹、踪迹和标志。Blandford Press，普尔。
Matthews, L. H. 1989. 英国哺乳动物。Bloomsbury Books，伦敦。