本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
《四足动物动物学》（Tet Zoo）的常客可能知道，我的大部分专业技术研究都围绕着韦尔登超群（Wealden Supergroup）的恐龙、翼龙和其他化石爬行动物展开。什么是韦尔登超群？它是指一系列泥岩、粉砂岩和砂岩的名称，这些岩石沉积在早白垩世（约1.45亿至1.2亿年前）英格兰东南部的洪泛平原、泻湖和河口。
常客可能也知道，去年出版了具有里程碑意义的《英国韦尔登化石》（English Wealden Fossils），这是一本769页的书，回顾并描述了截至2011年报告的所有韦尔登化石（Batten 2011）。我在书中写了两章：一章关于兽脚亚目恐龙（Naish 2011），另一章关于鳄形超目动物，与昆士兰大学的史蒂夫·索尔兹伯里（Steve Salisbury）合著（Salisbury & Naish 2011）。鉴于韦尔登鳄形超目动物丰富且分类多样的记录从未被全面回顾过（这与韦尔登恐龙形成了鲜明对比），我们的工作无疑对那些喜欢中生代鳄形超目动物的人具有广泛的吸引力。
不幸的是，将这篇综述纳入一本多人合著的书籍意味着它的普及程度不如应有的那么广泛，而且我相信感兴趣的各方都想更多地了解我们得出的结论，以及我们命名的新分类群。部分出于这些原因，我想在这里谈谈我们的章节。巧合的是，既然我已经（或多或少）完成了所有鳄形超目动物的绘画，我也能够更容易地在我撰写关于不同鳄形超目动物分支的文章时进行说明。哪些鳄形超目动物的绘画？就是这些...
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在开始之前，这里对术语做一个简短的通常解释……主龙类（鳄鱼-鸟类分支）包括一个极其多样化的组合，我在这里将其称为“鳄鱼类主龙”。初龙类（Crurotarsi）和伪鳄类（Pseudosuchia）这两个名称最常与这个谱系相关联；该类群包括装甲的、猪鼻子的盾甲龙类，经常（但不总是）是掠食性的劳氏鳄类，以及鳄鱼、短吻鳄、恒河鳄和它们所有的近亲。
在鳄鱼类主龙中，所有传统上被认为是“鳄鱼”的主龙都被正确地称为鳄形形态类（crocodylomorphs），其中更像鳄鱼的鳄形形态类被归类为鳄形超目（Crocodyliformes）（唯一的非鳄形超目鳄形形态类是纤细、长肢的楔龙类（sphenosuchians）。它们可能是也可能不是单系群）。正如您如果看过我最近制作的那张插图（或者，正如您可能已经知道的），鳄形超目包含着惊人的多样性，陆生、半陆生和完全海洋的谱系在演化树的某些部分占据主导地位。
围绕鳄鱼类主龙的命名法最令人困惑的问题是，鳄形形态类的冠群——也就是由现存物种（代表恒河鳄总科（Gavialoidea）、短吻鳄总科（Alligatoroidea）和鳄总科（Crocodyloidea））所支撑的类群——被大多数研究者称为鳄目（Crocodylia），这个名称显然与鳄形目（Crocodilia）相似，鳄形目是“传统上”用于鳄形形态类和/或鳄形超目的名称。令人恼火的是，有些人（主要是欧洲人）现在争辩说我们应该用鳄目代替鳄形超目（并且应该放弃将鳄目用于冠群）。因此，毫不奇怪，当您使用这些术语时，您经常需要解释您的意思。
那么，为了明确起见，传统上的“鳄鱼”在这里被称为鳄形形态类。在鳄形形态类中，那些比楔龙类更接近冠群的谱系被统一在鳄形超目中。在鳄形超目中，鳄目仅用于鳄形形态类的冠群。哦，而且，术语“鳄鱼”在这里（以及在整个《四足动物动物学》中）被理解为专门应用于真鳄（鳄目鳄科（Crocodylidae）的成员）：我不将其用于鳄形形态类的任何非鳄科成员。
献给 Goniopholididae 科！
当大多数熟悉鳄形超目动物的人听到“韦尔登”这个词时，他们通常会立即想到 Goniopholididae 科，这是一个类群（经常被错误地称为“goniopholids”），其化石通常与韦尔登沉积物有关。如果 Goniopholididae 这个名称对您来说是新的，并且您不知道它可能如何发音，我建议您将其想象为“gone-ee-oh-fol-ee-di-dee”（尽管通常需要注意的是，这只有在您像我们这些懒惰的英语母语者那样发元音时才有效）。
Goniopholididae 科是长吻、头骨相对扁平的两栖鳄形超目动物，总体形状表面上与现生鳄鱼相似。与现代鳄形超目动物（归类为鳄目的谱系集合）不同，这些动物的背部皮内成骨板盾由两纵列中外侧宽阔的矩形皮内成骨板组成（动物背部中线两侧各一列）。每个皮内成骨板在其外侧边缘上都有一个长而尖刺状的、向前指向的钉状突起，该突起锁定到相邻皮内成骨板底侧的凹槽中（Salisbury & Frey 2000）。这与现生鳄鱼的情况非常不同，现生鳄鱼有四行或更多行横向较窄的皮内成骨板*，没有一个具有钉槽系统。基本上将尼罗鳄描绘成侏罗纪或早白垩世的艺术重建——而且有很多这样的重建——因此是非常错误的。Goniopholididae 科看起来不像这样。
* 鳄鱼和短吻鳄的背部鳞板是方形的，而恒河鳄和假食鱼鳄的背部鳞板是亚矩形的。
Goniopholididae 科在其他几个重要方面与鳄鱼不同。它们腭部的内鼻孔开口并非完全被翼骨包围（鳄鱼及其在鳄形超目真鳄类（Eusuchia）中最亲近的亲戚中存在的情况），它们的腹侧被多边形皮内成骨板的互锁盾覆盖，并且它们的椎骨是双凹型的（即具有扁平的关节面），而不是前凹型的（即具有凹陷的前关节面和凸起的后关节面），就像鳄目中的那样。请记住关于椎骨的特征——我们稍后会回到它。
该组中第一个被命名的成员——Goniopholis crassidens Owen, 1842——来自多塞特（英国）珀贝克石灰岩组（Purbeck Limestone Group）的贝里亚阶部分，该单元的年代与韦尔登超群的最古老部分相似（贝里亚阶是白垩纪的第一个阶段）。理查德·欧文（Richard Owen）后来为来自珀贝克石灰岩组的完整头骨和一块皮内成骨板命名了G. simus Owen, 1878。来自珀贝克石灰岩组的大量 Goniopholididae 科材料似乎可以归为G. simus（Salisbury 2002），并且该物种也存在于德国西北部的贝里亚阶奥伯恩基兴砂岩（Obernkirchen Sandstone）中（Salisbury et al. 1999）。然而，来自比利时伯尼萨特（Bernissart）的材料，通常被鉴定为G. simus（特别是优秀的骨骼 IRSNB R47：见下图），不属于该物种，仍需要进行适当的鉴定。
大量 Goniopholididae 科化石已被归入模式属（Goniopholis）：事实上，大约有 19 个物种被命名。这些物种主要来自西欧，但也命名了北美、亚洲甚至南美的分类群。正如早期在古生物学史上命名的属的分类群经常出现的情况一样，一些、大多数或许多这些“Goniopholis 物种”实际上根本不是 G. crassidens 的近亲：此外，Goniopholis 本身的确切状态和内容也需要澄清。最近的几篇论文解决了这些问题（Salisbury et al. 1999, Andrande & Hornung 2011, Andrande et al. 2012），并且目前认为 Goniopholis 仅限于上侏罗纪和下白垩纪的欧洲。
来自韦尔登超群的良好材料——特别是胡利（Hooley）（1907）描述的优秀部分骨骼——长期以来一直被认为是 G. crassidens 的代表，这意味着大多数研究者都认为该物种和 Goniopholis 属都存在于韦尔登。一些韦尔登材料可能属于真正的 Goniopholis 属（请继续阅读），但长期以来已经很清楚，其他韦尔登动物与珀贝克石灰岩组中确定的 Goniopholis 材料非常不同。正如预示的那样，史蒂夫在 2002 年写道，韦尔登材料“甚至可能在属的层面上与 Goniopholis 可区分”（Salisbury 2002, p. 126）。
“威尔莱特先生（Mr Willett）失踪已久的鳄鱼”：不再那么失踪
最著名的韦尔登鳄形超目动物标本之一终于有了自己的名字。这是来自英国大陆格林斯特德粘土组（Grinstead Clay Formation）（韦尔登超群黑斯廷斯群（Hastings Group）的一部分）“库克菲尔德石”（Cuckfield Stone）的美丽头骨，长期以来地位不明。埃德加·W·威尔莱特（Edgar W. Willett）在 1877 年或 1878 年左右向伦敦地质学会展示了这个标本，然后赫尔克（Hulke）（1878）根据相似的牙齿形状将其描述为 G. crassidens 的标本。该化石要么被称为“威尔莱特标本”（Salisbury et al. 1999），要么被称为“赫尔克标本”（Andrande et al. 2012）。
多年来，鳄形超目动物研究界的想法是该标本“丢失了”，实际上史蒂夫在 1998 年的一次演讲中也说了完全相同的话（他的演讲题目是“威尔莱特先生失踪已久的鳄鱼”）。然而，正如英国博物馆界的一些人所知——并且当我 2002 年访问那里时亲自发现——该标本实际上安全地收藏在布莱顿的布斯博物馆（Booth Museum）中。上面的照片显示了截至 2002 年它在其储物箱中的样子。
威尔莱特/赫尔克的 Goniopholididae 科动物在头骨的总体比例和拓扑结构，甚至在外部骨骼凹坑的形式上，都有点像 G. simus。因此，我们的工作假设是它是 Goniopholis 属的成员；然而，它的独特之处在于具有比例上长而狭窄的吻突，一个仅限于额骨的眶间脊，以及一系列其他颅骨特征（Salisbury & Naish 2011）。我们选择将其命名为 G. willetti。来自格林斯特德粘土组的许多其他 Goniopholididae 科标本——其中许多由曼特尔（Mantell）和欧文（Owen）描述和描绘，并被他们称为 G. crassidens——几乎可以肯定属于 G. willetti，但来自该单元的一对有关节连接的 Goniopholis 前颌骨在形状和比例上与 G. willetti 的前颌骨不同，这表明该单元中存在两个 Goniopholididae 科物种（Salisbury & Naish 2011）。在我们可以继续之前，需要更多的数据。
我们的书章节与马可·布兰达利斯·德·安德拉德（Marco Brandalise De Andrande）et al. 对 Goniopholididae 科的优秀研究（Andrande et al. 2012）几乎同时发表。他们在一个大型分支系统分析中包含了 G. willetti（作为“赫尔克 Goniopholididae 科动物”），并发现它与两个 Goniopholididae 科标本归为一组，这两个标本——截至他们写作时——也缺乏技术名称（但绝对或几乎肯定代表不同的分类群）：一个雷金纳德·沃尔特·胡利（Reginald Walter Hooley）在 1907 年描述的怀特岛标本，以及刚才顺便提到的比利时标本 IRSNB R47。这个分支（包含 G. willetti、胡利标本和比利时标本）本身是另一个分支的姐妹群，另一个分支包含真正的 Goniopholis 属（来自葡萄牙的 G. baryglyphaeus、G. simus 和来自珀贝克石灰岩组的新物种 G. kiplingi）（Andrande et al. 2012）。由于我们认为胡利标本与 Goniopholis 的差异足够大，可以为其命名自己的名称（请继续阅读），因此这些结果可能意味着 G. willetti 也应该获得自己的“属”名。目前，我们将继续使用名称 Goniopholis willetti 来称呼这个分类群，即使将其纳入 Goniopholis 属可能需要修订。
G. willetti 来自黑斯廷斯群，它是韦尔登超群层序的一部分，沉积在现在的英格兰大陆上，时间在贝里亚阶和瓦朗吉阶之间（也就是白垩纪的早期：大约在 1.45 亿到 1.33 亿年前之间）。请记住，许多熟悉的韦尔登化石来自韦尔登超群中年代较晚的怀特岛部分，称为韦尔登群：这些沉积物沉积在贝里亚阶和早阿普第阶之间，但唯一暴露的部分是巴列姆阶和阿普第阶（大约在 1.29 亿到 1.1 亿年前之间）。我知道这一切都非常令人困惑，所以我希望这是一个有用的图表……
“蒂坑（Tie Pits）Goniopholis”现在是 Anteophthalmosuchus
请记住，我现在谈论的是韦尔登群，而不是黑斯廷斯群，Goniopholididae 科，我们从怀特岛 Goniopholididae 科中最著名的物种开始。这就是我刚才提到的“胡利标本”：它有时也被称为“蒂坑标本”。这是一个部分骨骼（带有一个优秀的头骨），由阿瑟菲尔德救生艇的舵手沃尔特·怀特（Walter White）在 1904 年和 1905 年从阿瑟菲尔德角的悬崖崩塌处发现（Hooley 1907）。模式标本来自维克蒂斯组（Vectis Formation）的高处，因此来自早阿普第阶（见上图），但被提及的标本来自较老的韦塞克斯组（Wessex Formation）（Salisbury & Naish 2011）。雷金纳德·沃尔特·胡利（Reginald Walter Hooley）——英国脊椎动物古生物学史上一个著名且重要的人物——在 1906 年向伦敦地质学会提交他对模式标本的非常详尽的图文技术描述时，年仅 21 岁（Salisbury & Naish 2011）。
胡利（Hooley）（1907）延续了将韦尔登 Goniopholididae 科动物归入理查德·欧文（Richard Owen）原始物种的传统，认为该标本可以根据各种颅骨相似之处归为 G. crassidens。然而，蒂坑鳄鱼在许多细节特征上与 G. crassidens 非常不同。首先，它缺乏外下颌孔（G. baryglyphaeus 和伯尼萨特标本也观察到这种缺失），有一个小的矩形睑骨，不突出到眼眶上方，并且拥有异常宽阔的亚圆形上颞孔（Salisbury & Naish 2011）。
还存在其他诊断特征。眶后骨的形状很奇特，这意味着眼窝向上和向前定向。事实上，胡利（Hooley）（1907）在描述这个头骨时写道，除了“向前视觉之外，任何其他视觉都被排除在外”（p. 55）。我们决定在新分类群的命名中选择这个特征，它现在是 Anteophthalmosuchus hooleyi Salisbury & Naish, 2011。这个名字的意思大致是“胡利的向前看眼睛的鳄鱼”。
A. hooleyi 是一种大型动物，成年个体总长度超过 3.5 米。根据我们对现生鳄形超目动物的生态和行为的了解，我们可能会推断出 A. hooleyi 在生态上对同时代物种具有优势，并且它会积极排斥甚至捕食这些其他物种的成员（Salisbury & Naish 2011）。事实上，包含此处讨论的 Goniopholididae 科分类群的组合中很可能发生了生态位分割，因为同时代的鳄形超目动物物种体型小得多，或者颌骨和牙齿形状表明它们的饮食需求和生活方式截然不同：在韦塞克斯组中，A. hooleyi 与 Vectisuchus leptognathus、Leiokarinosuchus brookensis 和 Hylaeochampsa vectiana 共存（所有这些都将在下一篇文章中介绍）。
话虽如此，韦尔登可能还有其他类似 Anteophthalmosuchus 的 Goniopholididae 科动物。1875 年，托马斯·赫胥黎（Thomas Huxley）发表了他的里程碑式论文，探讨了腭部在理解鳄形超目动物及其近亲的进化中的作用（Huxley 1875）。为了说明“中鳄类”（mesosuchians）（一个并系群，包含中生代鳄形超目动物谱系，包括真蜥鳄类（thalattosuchians）和 Goniopholididae 科）和真鳄类（现代鳄鱼及其近亲）之间的过渡，赫胥黎使用了一个韦塞克斯组头骨，该头骨是从怀特岛西南海岸的某个地方采集的。今天，该标本保存在基沃思（Keyworth）的英国地质调查局（BGS）（在那里它被收藏为 BGS GSM 119453），但以前在伦敦地质调查博物馆。
这个标本几乎可以肯定是 Goniopholididae 科头骨，并且它与 A. hooleyi 的头骨非常相似。然而，它更小、更纤细，它的腭骨形状不同，而且在地质年代上也稍早一些，因此它看起来可能代表另一个分类群，可能是 Anteophthalmosuchus 的一个新物种。或者，它可能是 A. hooleyi 的幼年标本，或代表种内变异。我们将它暂时鉴定为 cf. Anteophthalmosuchus，并指出在我们可以对标本的身份说更多之前，还需要进行额外的工作和/或新的材料。
我最初的目的是在一篇文章中说完我想说的关于韦尔登鳄形超目动物的一切，但这并没有那么顺利。我将在这里停止，并在下一篇文章中处理剩下的内容。如果您喜欢鳄形超目动物，这可能是个好消息。在那之前……
有关之前《四足动物动物学》对鳄形形态类（完全是鳄形超目动物，主要是鳄鱼）的报道，请参阅……
非常感谢我的合著者史蒂夫·索尔兹伯里（Steve Salisbury）在生成和帮助提供此处使用的图像方面所做的工作。
参考文献 - -
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