致伟大的蓝鹭

本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点

我是鹭的超级粉丝。我认为它们是最令人敬畏和最有魅力的鸟类之一，也是行为方面最引人入胜的鸟类之一。它们的解剖结构和生态也很有趣。今天我想谈谈一种特别的鹭：北美洲、加勒比海、加拉帕戈斯群岛和南美洲北部的苍鹭Ardea herodias。感谢凯文·吉布斯的鼓励，本文得以发表。

苍鹭是一种体型较大的鸟类，长度超过1.3米，站立高度为1.3米，翼展为2.1米。典型的鸟类（不是白色的，稍后会介绍）的颈部、背部、侧面和腹部通常呈蓝灰色，带有紫色。它们有栗色的腿羽毛 (汉考克和库什兰 1984)。喙主要是黄色的，在繁殖季节，背部和颈部下方会长出羽毛。虹膜在繁殖季节会变红，腿也会变成粉橙色。雄性比雌性大，这是鹭的典型特征。

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很明显，苍鹭与其他Ardea鹭类，特别是非洲欧亚的苍鹭A. cinerea和南美的可可鹭或白颈鹭A. cocoi关系密切 (麦克拉肯和谢尔顿 1998)。一些作者认为这三者是同一“超种”的成员。还有许多其他Ardea物种，但我必须在这里忽略它们。除此之外，Ardea与Casmerodius和Bubulcus的关系最为密切（谢尔顿等，2000）。

什么是大白鹭？苍鹭不仅是蓝灰色的，而且似乎还存在一种雪白的形态，这种形态长期以来被认为是独立的物种，称为大白鹭A. occidentalis。在这里，我们进入了一个存在一些争议的领域。

恩斯特·迈尔在第一次了解到“大白鹭”时就怀疑它“只不过是苍鹭的一个局部分布的颜色阶段” (迈尔 1956，第71页)。他指出，当时的博物馆鸟类学家（20世纪50年代末）倾向于将“大白鹭”视为苍鹭的一个单纯的颜色阶段，而野外自然学家则继续认为两者是不同的。他们区分的理由包括大白鹭的所谓害羞的习性（真的），它与海洋栖息地的密切联系，以及它与苍鹭并排筑巢的事实（嗯……？）。你不需要成为世界上最聪明的人也能意识到这些论点没有说服力。

然而，迈尔（1956）表明，有几个特征确实可以将occidentalis型鸟类与herodias型鸟类区分开来：白色的鸟类不仅仅是白色的，它们的喙也相对较大，并且缺乏枕部羽毛（或者，无论如何，它们的枕部羽毛大大减少了）。还有一个未发表的项目，该项目从整个骨骼中发现了数据，显示occidentalis型鹭可以与herodias型鹭区分开来（主要是通过体型），即使是在佛罗里达州与occidentalis型鹭并存的最大的苍鹭也是如此（扎乔 1983）。此外，occidentalis型鹭与佛罗里达群岛有关，这一观察结果与它们是某种形式的不同种群的观点一致，而不仅仅是苍鹭整个范围内的随机突变。

而且，虽然存在一种似乎介于“大白鹭”和标准苍鹭之间的鹭——它被称为伍德曼鹭，最初被认为是另一个独立的物种（A. würdemanni）——但它的存在绝不与“大白鹭”是不同的系统发生实体的观点相矛盾，它只是在两种形态的分布范围重叠的地方与herodias型鹭杂交。许多普遍被认为是“好物种”的动物种群在它们重叠的地方与密切相关的种群杂交（随机例子：狼和郊狼，细纹斑马和普通斑马）。

把所有这些加起来，人们普遍认为大白鹭至少是苍鹭的“亚种”，并且比“形态”或“颜色形式”更具体（就像系统发生学和分类学身份中的任何事物一样）。甚至还有人认为应该将其视为一个独立的物种（麦圭尔 2002）。我个人认为，分类学/系统发生学区分的理由看起来相当充分：大白鹭毕竟是一个不同的系统发生实体，这应该以某种方式加以标记。独立的物种？嗯，也许不是……但是我们称之为Ardea herodias的实体的一个不同的子集？嗯，也许吧。

在哪里生活和吃什么。鹭类主要与淡水湿地有关，苍鹭通常出没于沼泽、湿地以及河流和湖泊边缘。然而，鹭类成功的关键因素是灵活性，该物种也经常出没于红树林、潮汐滩涂和海滩。在某些地方（最显著的是墨西哥和佛罗里达州的海岸），它很容易在海浪中觅食，甚至会做一些像使用漂浮的海带作为觅食平台之类的冒险行为。

鹭类典型的捕食方式是众所周知的：它们静静地站在浅水中，等待鱼类进入射程，然后向前伸出头部和颈部，用矛状的下巴刺穿猎物。这种动作简称为“喙刺”。苍鹭就是这样捕猎的，它的主要食物（在某些研究中高达98%）和花费在捕猎上的时间都涉及这种“传统的”捕鱼方式。它体型较大，这意味着它捕获的鱼类通常比其他鹭类捕获的鱼类大 (威拉德 1977)，这是苍鹭与其他较小物种生活在一起的地方的一个经典利基分隔的例子。它在某些地方经常在夜间捕猎。

它还会做一些其他鹭类通常不做的事情，包括在落下（脚先）从水面拾取猎物之前盘旋，以及在深水中游泳（是的，鹭类会游泳）。人们还观察到，苍鹭在拍打翅膀的同时，悬垂着腿并向前伸长脖子，从非常深的水面上拾取死鱼，这意味着强风能够帮助它们在这种位置保持漂浮（里斯 1973）。苍鹭也会飞捕——也就是说，直接从空中抓取飞行的猎物。关于这一点，有各种关于鹭类的记录（主要涉及苍鹭A. cinerea），其中鸟类被看到抓住了飞行的椋鸟甚至燕子（伯特霍尔德 2004）。

大蓝鹭的食谱不仅仅局限于鱼类，一般的鹭类也是如此。昆虫、两栖动物、爬行动物、哺乳动物和多种鸟类都被记录为大蓝鹭的食物，而且该物种经常在陆地环境中捕猎，有时会大量捕食啮齿动物。在佛罗里达群岛和加拉帕戈斯群岛上的个体“经常光顾人类居住地，以获取为它们提供的食物残渣”（Hancock & Kushlan 1984）。事实上，虽然我们认为鹭类是水生觅食者，但它们可以很容易地切换到陆地捕猎，而且经常这样做。此外，如果条件有利，该物种的成员很容易就能进化到完全的陆生生活。

大型猎物，非常大型的猎物，以及不幸的后果。 大蓝鹭捕食的更令人惊讶的猎物包括秧鸡和高跷鹬 (Olsen & Johnson 1971)。Rivers & Kuehn (2006) 描述了一个案例，其中一只大蓝鹭袭击并杀死了一只正在游泳的角鸊鷉 Podiceps californicus（我只把 ‘黑颈’ 和 ‘P. nigricollis’ 的术语留在这里，让你们自己去弄清楚。是的，我使用的是“分裂后”的术语）。然而，在试图吞下这只死去的鸊鷉（重255克）后，这只鹭最终放弃了。Rivers & Kuehn (2006) 报告了另一个观察结果，其中一只被大蓝鹭抓住的角鸊鷉最终逃脱，显然没有受伤。

关于大型猎物的话题，大蓝鹭有时会高估它们处理和吞咽猎物的能力，并可能因此窒息而死。长期读者会记得我2009年关于尝试吞下大型太平洋七鳃鳗 Entosphenus tridentatus 后窒息而死的个体的文章 (Wolf & Jones 1989)。其他窒息的案例涉及鲤鱼、牛头鱼、青蛙和蛇（见 Wolf & Jones 1989 中的引用）。关于大蓝鹭与其他鸟类的对抗，我还应该提到一个案例，其中一只加利福尼亚大蓝鹭被看到袭击并杀死了一只美洲骨顶 Fulica americana，显然没有吃它的意图（Rivers & Kuehn 2006）。

和往常一样，还有很多可以说的。我甚至还没有提到这种鸟的繁殖和筑巢行为，它们的展示行为和仪式姿势，以及除 occidentalis 之外已被识别出的“亚种”。但我认为现在就到此为止吧。我必须在不久的将来写一些关于一般鹭类的文章——真是令人着迷的一群。

有关本文涵盖的部分内容的先前 Tet Zoo 文章，请参阅...

• 鹭试图吞下巨大的七鳃鳗。窒息。死亡。第二只鹭尝试同样的把戏。也窒息。也死了。

• 天气炎热晴朗，所以鸟儿们躺下来晒日光浴

参考文献 - -

Berthold, P. 2004. Aerial “flycatching”: non-predatory birds can catch small birds in flight. Journal of Ornithology 145, 271-272.

Hancock, J. & Kushlan, J. 1984. The Herons Handbook. Croom Helm, London and Sydney.

Mayr, E. 1956. Is the Great white heron a good species? The Auk 73, 71-77.

McCracken, K. G. & Sheldon, F. H. 1998. Molecular and osteological heron phylogenies: sources of incongruence. The Auk 115, 127-141.

McGuire, H. L. 2002. Taxonomic status of the great white heron (Ardea herodias occidentalis): an analysis of behavioral, genetic, and morphometric evidence. Final Report. Florida Fish and Wildlife Conservation Commission, Tallahassee.

Olsen, C. S. & Johnson, H. M. 1971. Great white heron captures and eats Black-necked stilt. Auk 88, 668.

Reese, J. G. 1973. Unusual feeding behaviour of great blue herons and common egrets. The Condor 75, 352.

Rivers, J. W. & Kuehn, M. J. 2006. Predation of Eared grebe by Great blue heron. The Wilson Journal of Ornithology 118, 112-113.

Sheldon, F. H., Jones, C. E. & McCracken, K. G. 2000. Relative patterns and rates of evolution in heron nuclear and mitochondrial DNA. Molecular and Biological Evolution 17, 437-450.

Willard, D. E. 1977. The feeding ecology and behavior of five species of herons in southeastern New Jersey. The Condor 79, 462-480.

Wolf, B. O. & Jones, S. L. 1989. Great blue heron deaths caused by predation on Pacific lamprey. The Condor 91, 482-484.

Zachow, K. F. 1983. The great blue and great white heron (Aves: Ciconiiformes: Ardeidae): a multivariate morphometric analysis of skeletons. Unpublished thesis, University of Miami, Florida.