2011年9月3日

鲜为人知、奇异的热带乌鸦

本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点

“乌鸦”这个词通常会让人联想到一种体型相当大、通常是黑色、通常朴素的鸣禽。这类乌鸦几乎遍布全球，南美洲和南极洲除外——它们是非常成功的鸟类。但鲜为人知的是，还有一种非常有趣的色彩鲜艳、通常相当奇异的热带鸦科鸟类。当然，每个真正对鸟类感兴趣的人都知道所涉及的物种，但本文不一定是为这些人而写的。

在这里，我想非常简要地介绍一下世界上三种鲜为人知、奇异的热带乌鸦。它们都是美洲的。它们体型中等（对于乌鸦而言），有冠羽，尾巴相当长，羽毛不是黑色的，因此俗称松鸦。这是一个俗称，而不是一个分类学术语。

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绒冠松鸦、卷冠松鸦和簇毛松鸦

我们从鲜为人知的绒冠松鸦或绒帽松鸦Cyanocorax chrysops开始，它分布于巴西东南部以及阿根廷东北部、玻利维亚、乌拉圭和巴拉圭。它因其深色的天鹅绒般的头部冠羽而得名。它的紫蓝色上体与乳白色的下体形成对比。像大多数栖息在森林中的热带乌鸦一样，它的翅膀非常宽阔，尾巴很长。绒冠松鸦最出名的是在雨林树冠中觅食，尽管它也会下到地面，在森林的中间层觅食，有时也会在潘帕斯草原和其他林地栖息地的森林岛屿中发现。它们成小群活动，有时与紫松鸦C. cyanomelas和天蓝松鸦C. caeruleus（Madge & Burn 1999）混群。它是杂食性的，吃水果、浆果、鸟蛋、节肢动物和其他物品。

正如鸟类物种经常出现的情况一样，一些绒冠松鸦种群在外形上差异足够大，可能值得命名为亚种。阿根廷东北部的C. c. tucumanus显然比指名亚种C. c. chrysops更大，而C. c. diesingii的冠羽比C. c. chrysops更长、更直立，面部 markings 的图案也略有不同。一个以单个标本命名的形式——C. c. interpositus——可能是绒冠松鸦和白颈松鸦C. cyanopogon之间的杂交种（Goodwin 1986）。

另一种具有不寻常羽状冠羽的南美松鸦是极具特色（但也相当鲜为人知）的卷冠松鸦C. cristatellus。它栖息在巴西中部和邻近的巴拉圭东北部的高原地区，通常被认为仅限于一种叫做“塞拉多”的林地。在这里，矮小、多节的树木生长在热带稀树草原式的草原中。然而，至少有一次在茂密的河岸森林中观察到卷冠松鸦的记录（Hardy 1969）。同样，它成群活动：它几乎可以肯定是群居繁殖者，但对其社会行为或繁殖生物学一无所知（Goodwin 1986）。它的冠羽由长而直立、僵硬、弯曲的羽毛组成，这些羽毛生长在较短的刚毛中。它有一个完全黑色的“头罩”，并且在身体的其他部位，结合了纯白色和紫蓝色羽毛。

热带乌鸦中最引人注目和最具魅力的物种之一是簇毛松鸦或彩绘松鸦C. dickeyi，它分布于墨西哥西部西马德雷山脉[来自BirdQuest的邻近照片]。它是山区落叶林和常绿林的居民，绝对不会认错，它有一个黑色的扇形刚毛冠羽，白色的后颈和白色的尾巴后半部分。鉴于其非凡的外观，令人惊讶的是它在 1934 年才被发现（并在第二年命名）。

像其他Cyanocorax松鸦一样，簇毛松鸦是杂食性的，吃水果、浆果、橡子、节肢动物，偶尔也吃鸟蛋，甚至雏鸟。据报道，它会撕开凤梨科植物，尽管这究竟是因为它在寻找动物猎物还是为了储存食物而这样做尚不完全清楚（Goodwin 1986）。鸟群由 4 到 16 只鸟组成，一次只有一个配对筑巢，其余的鸟则通过收集筑巢材料以及为孵化的雌鸟和雏鸟提供食物来帮助。它拥有极其丰富的词汇，沉迷于大量模仿其他鸟类物种的行为，并据报道会发出各种喋喋不休的噪音以及金属声、咔哒声和鸣叫声。其狭窄的分布范围和社会性繁殖使其容易受到栖息地破坏的影响，有时被称为“非常罕见”（Madge & Burn 1999）。“大量采集”也导致其在某些地方局部灭绝（Goodwin 1986）。我想知道这种“采集”是为了制作动物标本还是为了圈养活体。

新大陆松鸦的树状图

此处介绍的所有三个物种都是Cyanocorax属的成员，至少绒冠松鸦和簇毛松鸦可能是该进化枝内非常近的亲戚。所有Cyanocorax松鸦都具有相当突出的某种“额簇”，通常体型较大，并且主要是具有合作繁殖习性的低地乌鸦。然而，这些引人注目的新热带鸦科鸟类与鸦科其他成员的确切关系仍有待商榷，并且已经提出了各种不同的观点。

Cyanocorax物种与Cyanocitta（蓝松鸦和斯特勒松鸦）具有共同的蓝色羽毛、额冠和各种声音特征，并且它们通常与丛林松鸦（Aphelocoma）、安第斯山脉Cyanoluca松鸦、中美洲棕松鸦Psilorhinus morio和鹊松鸦Calocitta联系在一起，其中许多也是蓝色且有冠羽的。这六个属共同构成了一个称为新大陆松鸦的组合；独特的皮氏松鸦Gymnorhinus cyanocephalus也可能是该组的成员，但一些作者认为它更接近于如星鸦这样的旧大陆鸦科鸟类。所有新大陆松鸦都具有独特的和专门化的下颌骨形态，其中颌骨关节附近的额外凸起、方骨上的旋钮和“凿形”下颌尖端形成一个功能复合体，这显然使它们能够在用颌尖端破开坚硬物体时施加额外的力量。Zusi (1987) 将这组特征称为支撑复合体，这在其他鸦科鸟类中是看不到的。

由于大多数鸦科谱系都是旧大陆的居民，因此人们普遍认为新大陆松鸦是从通过白令陆桥入侵美洲的类松鸦鸦科鸟类进化而来的。Perisoreus属，它们祖先是欧亚大陆的，但有一个美洲物种[西伯利亚松鸦P. infaustus如下所示]，已被一些作者认为是新大陆松鸦最可能的近亲祖先，事实上，Espinosa de los Monteros & Cracraft (1997) 将Perisoreus恢复为新大陆松鸦进化枝的姐妹群。

如果这个系统发育假设是正确的，那么一种类Perisoreus的松鸦很可能在早中新世左右到达北美，其后代向南扩散，并在巴拿马地峡形成后在南美洲辐射开来。中新世入侵的想法部分来自 Brodkorb (1972) 对来自科罗拉多州的晚中新世松鸦Miocitta galbreathi的描述。它与现存的新大陆松鸦有各种相似之处。

为了解决新大陆松鸦进化枝内的亲缘关系，Espinosa de los Monteros & Cracraft (1997) 检查了细胞色素b和形态学数据。他们发现Cyanocorax与鹊松鸦形成一个进化枝。Cyanoluca松鸦形成了所有其他新大陆松鸦的姐妹群。Cibois & Pasquet (1999) 分析了来自各种乌鸦的 mtDNA，发现Cyanocorax与Cyanocitta（蓝松鸦和斯特勒松鸦）聚集在一起。然而，这个Cyanocorax + Cyanocitta进化枝是鸦科其余部分的姐妹群，除了秃鼻鸦（它们相对于鸦科其余部分占据了更远的地位），并且它与Perisoreus或任何其他类松鸦鸦科鸟类都没有密切的亲缘关系。这是一个奇特的结果，因为它意味着新大陆松鸦在鸦科进化中分化得相对较早；这也意味着它们与任何旧大陆松鸦都没有密切的亲缘关系。您可能想知道在这种情况下新大陆松鸦的祖先是什么样子的：它们一方面被秃鼻鸦包围，另一方面被包含星鸦和真乌鸦，以及喜鹊和旧大陆松鸦的大进化枝包围。

Saunders & Edwards (2000) 发现Cyanocorax与棕松鸦和鹊松鸦形成一个进化枝[邻近照片中的棕松鸦；图片来自BIRDseeN]。在这项研究中，Cyanocitta与丛林松鸦形成一个进化枝。棕松鸦可能与Cyanocorax密切相关的想法并不像看起来那么奇怪——尽管它的羽毛是棕色的，但有时甚至被归类为Cyanocorax属的一个物种，有时又被认为与Cyanocitta特别接近。事实上，甚至有关于Cyanocitta x Psilorhinus杂交种的记录（Pitelka等人1956）。棕松鸦的一个有趣的特点是其胸部裸露的、可充气的斑块，据说是为了帮助温度控制。顺便说一句，Saunders & Edwards (2000) 恢复的系统发育表明，合作繁殖很可能是整个新大陆松鸦进化枝的原始特征，但它已在Cyanocitta和Aphelocoma中的某些类群中消失。至于新大陆松鸦进化枝的起源，Saunders & Edwards (2000) 再次发现Perisoreus是整个进化枝的姐妹群，因此他们的结果支持了通过白令陆桥的单次入侵的想法。

Ericson等人。(2005) 使用来自几个不同基因的数据汇编了系统发育树。他们主要发现Cyanocorax与鹊松鸦聚集在一起——有时棕松鸦比Cyanocorax更接近鹊松鸦。但是，像 Cibois & Pasquet (1999) 一样，他们没有发现Perisoreus与新大陆松鸦有任何密切关系。相反，他们倾向于恢复一个多分支，其中新大陆松鸦、真乌鸦和星鸦以及Garrulus松鸦、喜鹊和Perisoreus松鸦都从旧大陆祖先迅速分化出来。在许多这些进化枝中，最基础的位置被东南亚类群占据。似乎，虽然许多乌鸦类群从东南亚起源地在欧亚大陆广泛辐射开来，但有几个类群迁徙到美洲，其中新大陆松鸦进化枝显然是最早也是最成功地做到这一点的。

我肯定会在某个时候再次 membahas 鸦科鸟类的多样性、系统发育和历史。一篇关于这三个物种的简短文章就到此为止。

有关之前关于乌鸦和其他“核心鸦科鸟类”的 Tet Zoo 文章，请参阅...

有关各种鸣禽的更多信息，请查看...

参考文献 - -

Brodkorb, P. 1972. Neogene fossil jays from the Great Plains. The Condor 74, 347-349.

Cibois, A., & Pasquet, E. (2008). Molecular analysis off the phylogeny off 11 genera off the Corvidae Ibis, 141 (2), 297-306 DOI: 10.1111/j.1474-919X.1999.tb07552.x

Ericson, P. G. P., Jansén, A.-L., Johansson, U. S. & Ekman, J. 2005. Inter-generic relationships of the crows, jays, magpies and allied groups (Aves: Corvidae) based on nucleotide sequence data. Journal of Avian Biology 36, 222-234.

Goodwin, D. 1986. Crows of the World. Trustees of the British Museum (Natural History), London.

Hardy, J. W. 1969. A taxonomic revision of the New World jays. Condor 71, 360-375.

Madge, S. & Burn, H. 1999. Crows & Jays. Christopher Helm, London.

Pitelka, F. A., Selander, R. K. & Del Torro, M. A. 1956. A hybrid jay from Chiapas, Mexico. Condor 58, 98-106.

Saunders, M. A. & Edwards, S. V. 2000. Dynamics and phylogenetic implications of mtDNA control region sequences in New World jays (Aves: Corvidae). Journal of Molecular Evolution 51, 97-109.

Zusi, R. L. 1987. A feeding adaptation of the jaw articulation in New World jays (Corvidae). The Auk 104, 665-680.