本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
每个人都喜爱巨蜥，或者称作 varanids。在这些非凡、迷人、复杂、精巧的蜥蜴身上，有太多值得学习和欣赏的地方，以至于许多学科的科学家都受到鼓励去研究它们，并有所发现——做出卓越的发现。近几个月来，我们已经看到了关于巨蜥肢骨的哺乳动物般的血流速度的发现（Seymour 等人，2011年），关于“尾部辅助觅食”的进一步记录（Patanant 2012年），关于捕食期间下颌张开与颈部和前肢运动之间快速、精巧的协调性的证明（Montuelle 等人，2012a, b），以及关于巨蜥拥有单向呼吸系统的认知（Schachner 等人，2013年）。几周前，还发表了似乎是首例有记录的人类死于巨蜥口腔毒素的事件——死者是一位 55 岁的妇女，她被孟加拉巨蜥Varanus bengalensis咬伤（Vikrant & Verma 2013年）。更多关于巨蜥的惊人发现即将见诸报端。
Tet Zoo 网站已经多次报道过巨蜥，但从未进行过适当的深度报道（参见以下链接）。当然，我真正想做的是制作一个大型系列文章，全面涵盖整个辐射演化分支的辉煌历程，但我从痛苦的经验中了解到，完成那种长篇多部分的综述非常困难，如果不是不可能的话。可恶，如果我没有那么多非博客的事情要做就好了。无论如何，考虑到以上所有因素，这里是另一篇文章，我将在其中介绍几个物种。
巨蜥：越来越多，层出不穷
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除了我发现它们很棒之外，没有其他特殊原因，这次我关注来自印度尼西亚和澳大拉西亚的几种相当鲜为人知的巨蜥。该地区的巨蜥具有巨大的多样性和复杂性，最近的研究表明，我们严重低估了这些蜥蜴的分类学和系统发育多样性。新物种经常被描述，形态学和分子研究都表明，许多“物种”实际上是物种复合群，有时包含并非特别密切相关的谱系。
正如我之前在 Tet Zoo 网站上说过的，我当然记得在 20 世纪 70 年代（我出生于 20 世纪 70 年代）人们说“大约有 25 种”现存巨蜥物种。近年来，我们看到这个数字逐渐增加到 50 种以上，然后到 60 种和 70 种以上。目前的列表承认大约有 72 种，但考虑到在水巨蜥、红树林巨蜥、帝汶巨蜥和带状树巨蜥等物种复合群中还有待命名的独特谱系，这个数字将继续增加。例如，根据一些研究人员（L. Smith，在 Jennings & Pianka 2004 年的著作中）的说法，在目前澳大利亚斑点树巨蜥V. scalaris的概念中，可能存在多达“10 个尚未描述的新物种”。
杜氏巨蜥
我们从极其鲜为人知但奇特，或许高度特化的杜氏巨蜥V. dumerilii开始，这是一种广泛分布于东南亚的巨蜥，已知分布于泰国、缅甸、马来半岛、婆罗洲、苏门答腊和一些较小的岛屿。爪哇也曾报告过单个标本，该物种向东和向北的分布仍然不确定（Bennett 2004 年）。这种动物是独一无二的：奶油色的横带将背部表面的深棕色斑驳区域分隔开，黑色的颞条纹从眼睛后方延伸到颈部。幼蜥结合了有光泽的黑色和鲜艳的橙色或黄色横带，以及色彩鲜艳的头部。有人含糊地暗示这种图案可能代表眼镜蛇的模仿（Bennett 1994 年），但这个假设需要检验。它是一种相当大的巨蜥，最大总长度可达 1.25 米（1.5 米的说法广为流传，但可能是错误的）。
关于野生杜氏巨蜥的观察数据非常少。据说该物种是久坐不动的，非常擅长攀爬，但也喜欢下水。事实上，与沿海红树林的联系以及对螃蟹的明显喜爱表明，它非常适合水生觅食：Krebs（1979 年）认为它是一种螃蟹专家。这个观点与这种巨蜥的一些解剖学特征相符。它的头骨相对扁平且宽阔（这些特征通常与涉及游泳或在岩石之间觅食的生活方式相符），它的鼻孔远离吻端，它的牙齿是钝的、钉状的 [更新：显然这不是真的！稍后详细介绍]，并且它拥有鼻瓣，使其能够在浸没时关闭鼻孔。它的尾巴也是侧扁的。一些观察者谈到杜氏巨蜥排空肺部，沿着溪流底部行走，甚至下海逃避狗的骚扰（Bennett 1994 年，Steel 1996 年）。
其颈部背表面覆盖着大的、不规则排列的鳞片。[以上图片由 Katerina Zareva，EERC 索非亚动物园 提供。] 这些鳞片表面上让人想起粗颈巨蜥V. rudicollis的鳞片，这两个物种有时会被混淆（参见 Sprackland 1993 年）。两者似乎都是同一巨蜥进化枝的成员（在大多数——但不是所有——系统发育中，该进化枝也包括水巨蜥和红树林巨蜥），但它们并非特别接近（Ast 2001 年，Vidal 等人 2012 年，Pyron 等人 2013 年）。
关于系统发育：尽管巨蜥作为研究对象而闻名且具有吸引力，但在 Jennifer Ast 2001 年的论文之后，在巨蜥系统发育方面完成的工作出奇地少。大多数研究系统发育模式的研究都使用她的树状图。这没有错，但更多的研究会更好。您会注意到我引用了 Pyron 等人（2013 年）关于蜥蜴系统发育的巨型研究，当然。Collar 等人（2011 年）也提出了一个新的巨蜥系统发育，但它不包括本文讨论的物种。我还应该荣誉提及 Conrad 等人（2012 年）、Vidal 等人（2012 年）和 Welton 等人（2014 年）。
帝汶巨蜥：界外澳巨蜥
接下来，这是一张帝汶巨蜥V. timorensis的肖像，这是另一种非常鲜为人知的小型巨蜥（总长度可达 60 厘米），这次背部标有横向排列的眼状斑，呈带状排列。尾巴横截面呈圆形。它是一种热带森林的攀爬动物，受到栖息地被清理用于农业的威胁。就分布而言，帝汶巨蜥可能特有于帝汶岛和附近的一些小岛（萨武岛、罗地岛和塞马乌岛）。然而，当约翰·格雷在 1831 年命名它时，它被认为是一种分布极其广泛的动物，分布范围从巽他群岛向东延伸到新几内亚，然后向南延伸到澳大利亚北部。格雷认为V. scalaris，现在被认为是单独的物种，有时被称为澳大利亚斑点树巨蜥，与帝汶巨蜥是同种——这种混乱直到 2001 年左右才真正得到解决。即使V. scalaris被排除在外，似乎“V. timorensis”仍然是一个复合体：帝汶岛和附近岛屿的种群差异很大，可能存在隐蔽物种。来自罗地岛的种群在 1999 年被命名为V. auffenbergi（Sprackland 1999 年），并被 variously 称为孔雀巨蜥或奥芬伯格巨蜥。
帝汶巨蜥一直以来都特别受关注，因为它似乎是所谓的澳巨蜥之一，澳巨蜥是另一个被认为仅在澳大利亚发现的巨蜥类群。基于 DNA 的研究发现，V. timorensis与米切尔水巨蜥V. mitchelli和锈色巨蜥V. semiremex尤其接近，而V. scalaris、黑头巨蜥V. tristis和其他物种是更远的亲戚（Ast 2001 年，Vidal 等人 2012 年，Pyron 等人 2013 年）。无论如何，它深深地嵌套在原本是澳大利亚的Odatria类群中。
如果这是正确的，这意味着帝汶巨蜥属于一个从澳大利亚扩散出来并越过韦伯线，但没有越过华莱士线的谱系 [邻近图片由 Maximilian Dörrbecker (Chumwa) 提供]。考虑到该地区动物群的强烈澳大利亚影响，这实际上没什么大不了的，特别是考虑到其他巨蜥——例如科莫多龙V. komodoensis——也越过了韦伯线。没错：请记住，科莫多龙属于祖先来自澳大拉西亚的进化枝，并且一定是在中新世后的某个时候从澳大利亚扩散出来的（有关更多信息，请参见以下链接）（Hocknull 等人 2009 年）。哦，是的，放弃科莫多龙是时代错位的或在任何方面都是古老的这种完全错误的观念。它们是一个年轻的进化事件，似乎大多数现存的巨蜥也是如此。
顺便说一句，来自帝汶岛的大型巨蜥椎骨可能证明科莫多龙曾经在该岛上存在，并表明它曾将帝汶岛作为在澳大利亚和小巽他群岛之间迁徙的“垫脚石”（Hooijer 1972 年，Arida & Böhme 2010 年）。或者，来自帝汶岛的那些椎骨可能来自某种新的、未命名的物种（Hocknull 等人 2009 年）。
无论如何，澳巨蜥的辐射演化似乎发生得很快，而且是最近发生的（如，自渐新世以来：Jennings & Pianka 2004 年，Vidal 等人 2012 年），在这种情况下，帝汶巨蜥谱系的成员可能在中新世、上新世或更新世期间通过水路扩散。因此，问题是：水路扩散事件在巨蜥的历史中是否常见（它们是否解释了新几内亚和澳大利亚周围卫星岛屿上所有那些绿树巨蜥类群的出现？），还是它们很少见，卫星岛屿种群的分布反而归因于更新世陆桥的使用？要弄清楚这一切，还需要做大量的工作……
尖尖的头和桃红色的喉咙
现在让我们暂时离开澳巨蜥。下面，我们看到了一张V. jobiensis的肖像，有时被称为桃喉巨蜥或桃红色喉巨蜥。分子研究表明，桃喉巨蜥是水巨蜥进化枝的成员（Ast 2001 年，Pyron 等人 2013 年）（如果我们使用巨蜥“亚属”作为进化枝标签，则为Euprepiosaurus），可能与最近确认的摩鹿加群岛的黑背红树林巨蜥V. yuwonoi（1998 年命名）和新几内亚的蓝尾巨蜥V. doreanus（1874 年命名，但在 1994 年重新被验证之前，大多被忽视）最接近。Vidal 等人（2012 年）发现V. jobiensis和V. doreanus是一个红树林巨蜥进化枝的一部分，该进化枝与水巨蜥进化枝是分开的。
桃喉巨蜥是一种中等大小、细长的巨蜥（总长度可达 1.2 米），原产于新几内亚和周围的各个岛屿，即亚片岛、比亚克岛、萨拉瓦蒂岛和韦吉奥岛。它在 1932 年被命名为红树林巨蜥V. indicus的亚种（许多其他巨蜥类群也是如此）。1951 年，现代巨蜥分类学的“鼻祖”罗伯特·默滕斯描述了新物种V. karlschmidti（有时被称为施密特巨蜥，以芝加哥的爬虫学家卡尔·施密特命名）。后来证明，V. jobiensis的模式标本与V. karlschmidti是同一类群的幼年个体，因此后者成为前者的次级同物异名（Böhme 1991 年）。
V. jobiensis有一个非常棱角分明的头部；它的背部大部分呈黑色，有许多排列成带状的小光点，尾巴上排列着蓝色或绿松石色的垂直点状带。最引人注目的是其粉红色、红色或橙色的喉咙，在野生动物中非常突出，可能具有重要的信号功能。它似乎是一种栖息于森林的物种，很容易爬树，但也据报道它沿着溪流边缘觅食，显然是为了捕食鱼类或甲壳类动物。昆虫构成了其大部分饮食。有人提出，V. jobiensis可能包含未被识别的多样性，最终将为目前包含在其中的某些种群命名新的类群（Philipp 等人 2004 年）。
像往常一样，我这篇文章的目的是涵盖更多的材料——特别是，我真的很希望涵盖绿树巨蜥类群，即新几内亚及其周围地区强烈树栖的、具有抓握尾的树巨蜥，这个类群我很久以前就写过（Naish 1998a, b），并且真的想重新审视。然而，至少，这里介绍的几个物种属于栖息于东南亚热带地区、华莱士地区和澳大拉西亚的各个巨蜥进化枝。这是一个错综复杂但引人入胜的关于众多谱系的故事。未来将有更多的巨蜥（包括那些绿树巨蜥类群）。在那之前，请注意邻近图像中的建议（由托尼·甘布尔慷慨提供）。
再次衷心感谢 托尼·甘布尔 和 Stephen Zozaya（他在 Saurian Obsessions 博客上发文）在提供图像方面的帮助。
有关巨蜥和其他盾蜥亚目蜥蜴的先前文章，请参阅...
昨天我在动物园看到的东西... （更多关于科莫多龙的简短评论）
参考文献 - -
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