本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
是时候了解更多关于锄足蟾的信息了（即，属于无尾目锄足蟾亚目或异突蟾亚目的成员）。这次，我们将关注北美洲的两个锄足蟾属（Spea 和 Scaphiopus）。像巨蛙科（之前的文章中讨论的角锄足蟾）一样，传统上，它们被归类为旧大陆锄足蟾科的一部分，并且它们非常像锄足蟾科，都拥有特殊的挖掘铲（由前趾骨内部支撑的增大角质化跖骨结节）[Scaphiopus 铲的照片如下，由 Dawson 或 Fice 拍摄]。
然而，一些作者认为美洲锄足蟾足够独特，值得归类为它们自己的“科”：美洲锄足蟾科。系统发育研究通常支持这种观点，因为北美洲锄足蟾并没有归类在锄足蟾科内或附近。我现在先避免过多谈论系统发育——我们稍后会回到这个问题。
美洲锄足蟾科的分类单元都不是特别多物种。Spea 属有四个物种（有时称为西部锄足蟾），Scaphiopus 属有三个物种（有时称为南部锄足蟾）。一些作者对这两个属应该分开作为“属”的想法提出异议，并将它们视为包含性的 Scaphiopus 内的“亚属”（这个名称优先于 Spea：后者是 Spea Cope, 1866，前者是 Scaphiopus Holbrook, 1836）。它们都不大，吻肛长范围为 35-90 毫米。它们呈绿、灰或棕色，背面有细微的条纹或斑点。与整个锄足蟾亚目一样，它们有垂直的瞳孔，在强光下会缩小成缝隙。[Scaphiopus 物种的图像如下，由 斯坦利·特劳斯 和 克林顿和查尔斯·罗伯逊 拍摄。]
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西部和南部锄足蟾的化石——一些被归为现存物种——已知来自中新世、上新世和更新世，甚至有 Scaphiopus 属的已灭绝物种被报道来自与渐新世和始新世一样古老的岩石（Sanchiz 1998, Holman 2003）。根据之前的评论（参见关于香芹蛙的文章），我认为我们应该对这些古近纪记录持怀疑态度。它们通常基于相当令人不满意的遗骸，并且导致相关分类的相似性通常是原始的、一般的相似性。
今天，美洲锄足蟾分布范围从墨西哥南部到加拿大南部，主要与干旱和半干旱栖息地有关，包括沙漠、草原、灌木丛、地中海灌木丛和落叶林。与旧大陆的锄足蟾科一样，它们一年中有几个月都生活在地下，在一年中的旱季保持埋藏状态，只有在充足的降雨到来后才出现在地表。这些是降雨后出现的池塘、水坑和小溪通常是短暂的栖息地类型，仅持续几周甚至几天。美洲锄足蟾为此进行了专门化，它们的卵和蝌蚪都发育得非常迅速：卵（产卵量从 10-500 个不等）在某些物种中会在一天左右孵化，蝌蚪有时会在短短 14 天内完成变态。这是已知任何两栖动物中最快的变态速度之一。当然，池塘经常在蝌蚪完成变态之前干涸。现在，关于那些蝌蚪...
非凡的多态性 - 或多表型 - 蝌蚪
关于美洲锄足蟾最著名的特征之一是它们蝌蚪中存在形态可塑性。任何熟悉无尾目生物学的人都会知道，蝌蚪在解剖学、生态学、生活方式和生长模式方面都非常多样化。我真的应该找时间对蝌蚪的多样性进行一些四足动物园评论。虽然美洲锄足蟾的蝌蚪在解剖学方面并不特别引人注目，但它们完成变态的极快速度（如上所述）以及它们表达的表型变异使它们特别有趣。
“正常”蝌蚪是圆体杂食动物，与动物的其余部分相比，它们的颌肌和口器“正常”比例。这些被称为“杂食形态”蝌蚪。但随后出现了捕食性的、完全食肉的“食肉形态”蝌蚪，尽管它们与“正常”同胞的年龄相同，但总体上更大，头部明显更大、更宽，身体比例上更苗条，内脏更小，颅骨肌肉肥大，口器更适合捕食：角质化口器（或喙）更大，边缘呈锯齿状，中线上的背钩与下喙上的深槽相吻合（Bragg & Bragg 1959, Pfennig & Murphy 2002）。这两种形态在社交上有所不同：杂食形态蝌蚪成群结队，而食肉形态蝌蚪则倾向于独居。食肉形态蝌蚪往往发育得更快。
应该注意的是，蝌蚪内部的变异并非黑白分明，而是存在各种中间形态，其精确的生活方式和饮食仍然有些不确定。值得注意的是，食肉形态蝌蚪并没有被锁定在这种形态类型中，但当它们停止捕食甲壳类动物和/或其他蝌蚪时，可以变回杂食形态版本（Pfennig 1992a, b）。
从这些观察中产生了很多问题，并且关于美洲锄足蟾蝌蚪的多态性（或多表型性；这两个术语都在文献中使用）有大量的文献。例如，是什么控制了这些饮食和形态上的转变？虽然过去人们推断锄足蟾蝌蚪的生态位转变和表型变化受到拥挤或池塘大小的影响，但现在看来，早期（最初是机会主义的）摄入仙女虾猎物会导致这种转变（Pfennig 1992a）。然后它们开始吃其他蝌蚪以及虾，因此可能是同类相食的。虽然这种同类相食是一种众所周知且经常被提及的现象，但鲜为人知的是，蝌蚪会进行亲缘识别，在有选择的情况下选择不吃同胞（Pfennig 1999）。
顺便说一句，蝌蚪之间的种内同类相食并非 Spea 和 Scaphiopus 独有：一些美洲树蛙（即 Osteophilus septentrionalis）也这样做。
还有研究表明，美洲锄足蟾物种在发育食肉形态蝌蚪的倾向方面存在差异，而且，这种倾向部分受到其他锄足蟾物种存在的影响。在西部锄足蟾中，平原锄足蟾 Spea bombifrons 显然比新墨西哥锄足蟾 S. multiplicata 更擅长捕食虾，并且当与 S. multiplicata 生活在一起时，它的蝌蚪更有可能变成食肉动物（Pfennig & Murphy 2002）。相反，当与 S. bombifrons 生活在一起时，S. multiplicata 蝌蚪不太可能变成食肉动物。
还应该注意的是，在这些物种内部，并非所有种群的行为都相同。低海拔地区的 S. multiplicata 种群产生食肉形态蝌蚪的倾向明显低于高海拔地区的种群。事实上，一些低海拔地区的 S. multiplicata 种群显然已经完全丧失了产生“食肉形态”蝌蚪的能力，这一切（似乎）都是因为来自 S. bombifrons 的竞争。蝌蚪可塑性的这种变异似乎与相关 S. multiplicata 种群成年个体的择偶偏好相匹配，这表明这些青蛙正在发生物种形成——这种物种形成是由 S. bombifrons 施加的选择驱动的！（Pfennig 2000, Pfennig & Murphy 2002）。
事实上，关于西部锄足蟾的发育、生物学和进化已经进行了如此多的精彩研究——其中大部分是近年来由北卡罗来纳大学的大卫·芬尼格发表的——我无法在本文中充分概括它。
我确实要特别提及一项惊人的发现，即雌性平原锄足蟾 S. bombifrons [相邻照片由 斯坦利·特劳斯 拍摄] 在与新墨西哥锄足蟾 S. multiplicata [相邻照片由莎拉·贝克威思拍摄] 共域分布且共域分布涉及浅而快速干燥的水坑时，会优先与雄性新墨西哥锄足蟾交配。从这项发现得出的结论是，杂交在 S. bombifrons 中具有适应性：也就是说，雌性能够通过与其他物种的成员杂交来赋予其后代生存优势（Pfennig 2007）。哦，发表那篇论文的芬尼格是卡琳·芬尼格，而不是大卫。
所以，这就是我们所拥有的：第一篇专门介绍美洲锄足蟾的四足动物学文章。接下来会是什么呢？
关于青蛙和蟾蜍的早期四足动物园文章，请参阅...
参考文献 - -
Bragg, A. N. & Bragg, W. N. 1959. Variation in the mouth parts in tadpoles of Scaphiopus (Spea) bombifrons Cope (Amphibia: Salientia). The Southwestern Naturalist 3, 55-69.
Holman, J. A. 2003. Fossil Frogs and Toads of North America. Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis.
Pfennig, D. W. 1992a. Polyphenism in spadefoot toad tadpoles as a locally adjusted evolutionarily stable strategy. Evolution 46, 1408-1420.
- . 1992b. Proximate and functional causes of polyphenism in an anuran tadpole. Functional Ecology 6, 167-174.
- . 1999. Cannibalistic tadpoles that pose the greatest threat to kin are most likely to discriminate kin. Proceedings of the Royal Society of London B 266, 57-61.
- . 2000. Effect of predator-prey phylogenetic similarity on the fitness consequences of predation: a trade-off between nutrition and disease? American Naturalist 155, 335-345.
- . & Murphy, P. J. 2002. How fluctuating competition and phenotypic plasticity mediate species divergence. Evolution 56, 1217-1228.
Pfennig, K S. 2007. Facultative mate choice drives adaptive hybridization. Science 318 965-967.
Sanchiz, B. 1998. Salientia. Handbuch der Paleäoherpetologie. Dr. F. Pfeil, Munich.