本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
作为一个欧洲人，我发现欧洲田鼠（以及一定程度上的亚洲田鼠）相当熟悉、常见、朴实。当然，仍然很有趣，请注意。但是当涉及到北美田鼠时——我的天哪，太奇怪了。我甚至不知道从哪里开始，所以我只想直接开始，并希望当我写这篇文章时，在我面前形成的疯狂的文字串能有一些意义，并且不会让你癫痫发作或任何类似的事情。
所以，美国西部——俄勒冈州和加利福尼亚州——是树栖田鼠的家园：三种Arborimus物种。树栖田鼠有着长毛、深棕色或红棕色，通常面部较短且外表可爱，是专门的攀爬者，在树枝和树干上熟练地移动，动作缓慢而谨慎，这使它们与大多数其他小型啮齿动物非常不同。树栖田鼠的存在并非完全激进的想法——毕竟，树栖和树居在鼠形亚目啮齿动物中非常普遍——但Arborimus特别奇怪的地方在于，只有雌性生活在树上；雄性（虽然能够攀爬）生活在地下洞穴或植被堆中。为了与雌性会面（雌性可能在树上30米高的地方），雄性当然会爬树，并且它们也会在交配季节在树上筑巢（交配季节从二月持续到九月）。然而，似乎我们在雄性和雌性如何划分栖息地方面存在根本差异。这是否反映在它们的形态上？我不知道，我也不知道是否有人知道：关于Arborimus的知识相对较少，并且“长期以来被认为难以找到，并且在博物馆收藏中不常见”（Nowak 1999，第1465页）。
我知道北美洲是一个很大的地方，而且它没有欧洲那么长的科学传统，但是，尽管如此，像这样的陆生哺乳动物物种可能如此鲜为人知的想法仍然令人惊讶。话虽如此，也有一些欧洲哺乳动物仅从少数标本中得知——人们是否意识到我们实际上对如此多的动物知之甚少？
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Arborimus是什么样的田鼠？我不确定，因为我还没有看到任何纳入它的系统发育研究。然而，在这里我们不得不谈论石楠田鼠，因为一些作者认为Arborimus是另一种北美田鼠类群*的一部分：Phenacomys，否则包含西部P. intermedius和田鼠或昂加瓦石楠田鼠P. ungava（这两种直到最近才被认为是同种。P. ungava已经识别出一些亚种，但它们的有效性值得怀疑）。石楠田鼠分布在加拿大大部分地区，也分布在落基山脉、内华达山脉和五大湖周围的较高地区（McAllister & Hoffman 1988）。化石表明，在更新世期间，它们在美国的分布范围更广。
* 也有人建议，三种树栖田鼠之一A. albipes应该被包括在原本是化石类群的Paraphenacomys中。
长期以来，人们认为石楠田鼠很稀有，但自1950年代以来，它们在越来越多的地区和标本中被发现，西部石楠田鼠似乎甚至在某些地区扩大了其分布范围，这可能是因为伐木作业正在提供它更喜欢的更开放的栖息地。事实上，“对于[这些田鼠]的稀有性，已经做出了各种相互矛盾的观察”（Clark & Stormberg 1987，第164页）。有一些迹象表明，它们比通常的田鼠更难捕捉（McAllister & Hoffman 1988）。有时会发生几种田鼠已知的种群爆发。过度放牧合适的栖息地似乎是这些物种关注的原因。
石楠田鼠长什么样？它们有点无聊，与构成田鼠多样性主体的无数Microtus和Myodes/Clethrionomys物种高度相似。它们不像Myodes/Clethrionomys田鼠那样背部呈红色，并且比其分布范围内的其他田鼠具有更灰色、更蓬松的皮毛。它们与Microtus田鼠的不同之处在于颊齿上有封闭的根。然而，它们的牙齿是高冠齿，并且在咬合面观察时也明显不对称——舌侧三角形比颊侧三角形大得多。这些特征（和其他牙齿特征）也在布兰肯期田鼠化石Hibbardomys中看到，因此它可能是近亲（Martin 2007），两者都被包含在Phenacomyini分支中。
对于这些田鼠在系统发育方面的地位存在不同的观点。Martin (2007) 认为 phenacomyines 与 Microtus 和 Myodes/Clethrionomys 嵌套在同一个分支中，而分子研究支持了可能更有趣的可能性，即石楠田鼠与 Dicrostonyx（项圈旅鼠）一起，属于包含绝大多数其他田鼠的分支之外（Conroy & Cook 1999, Cook et al. 2004, Galewski et al. 2006）。根据后一种假设，石楠田鼠和项圈旅鼠可能与微型田鼠及其近亲一样，与真正的旅鼠 (Lemmus) 甚至麝鼠 (Ondatra) 截然不同。令人震惊的恐怖：激进的东西。我想我真的不需要说，已经发表了关于田鼠和旅鼠的其他几个系统发育假设（另见 Chaline & Graf 1988 和 Chaline et al. 1999）。
事实：麝鼠是田鼠，Dinaromys 是什么？
顺便说一下，麝鼠是田鼠的想法非常棒。想想看，一只“普通”田鼠的长度不到 10 厘米，重量在 20 到 50 克之间。现在想想麝鼠 Ondatra zibethicus：一种总长度超过 60 厘米（头 + 身体长度 = 22-32 厘米），重量可达 1.8 公斤的田鼠。因此，大约需要 40 只“普通”田鼠才能构成一只麝鼠。麝鼠——ondatrines——拥有广泛的化石历史，可以追溯到中新世。
正如刚才提到的，麝鼠可能在包含几乎所有其他田鼠的分支之外，但也可能不是：在某些拓扑结构中，麝鼠与水田鼠 (Arvicola) 和背部红色的田鼠 (Clethrionomys 或 Myodes) 属于同一分支（Galewski et al. 2006）。Conroy & Cook (1999) 发现麝鼠 + Arvicola 分支是其余田鼠以及旅鼠的姊妹群。
顺便说一句，根据一些啮齿动物研究人员的说法，奇怪且鲜为人知的巴尔干雪田鼠或马蒂诺田鼠 Dinaromys bogdanovi 是一种 ondatrine。一种生活在东南欧山区的微型陆生麝鼠？嗯，哇。然而，对于该类群的亲缘关系还有其他观点：Chaline et al. (1999) 说它应该被包括在欧洲上新世和更新世的化石类群 Dolomys 中，根据他们的说法，它是同样是上新世-更新世化石 Pliomys 的近亲。而那又是另一个故事了...
具有双叉季节性超级爪的变色“旅鼠”
我提到了 Dicrostonyx——项圈旅鼠或变色旅鼠，它们的几个物种分布在斯堪的纳维亚半岛、亚洲和北美洲的远北地区。好吧，别让我开始说它们。首先，这些矮胖、短尾的鼠形动物——无树苔原的居民，并且肯定是适应寒冷的——看起来非常像旅鼠，因此传统上被认为是“其他”旅鼠（Lemmus、Synaptomys 和 Myopus）的近亲，并与它们一起归类在旅鼠科 (Lemmini) 中，这是一个与田鼠分支明显不同的田鼠科群。真正的旅鼠可能仍然是一个分支（Conray & Cook 1999, Cook et al. 2004），但现在看来项圈旅鼠不在其中。鉴于目前还没有人推动（就我所知）将它们重新命名为“项圈田鼠”，“旅鼠”一词目前适用于不相关的短尾、适应寒冷的田鼠科动物。
其次，与生活在现代北美洲的其他几种田鼠类群不同，项圈旅鼠不是来自旧世界的入侵者。似乎，它们是祖先为北美洲的动物，从白令陆桥中心入侵了亚洲和欧洲。我说这是基于在更新世阿拉斯加存在的 Predicrostonyx hopkinsi，有时被称为霍普金斯旅鼠，据说是 Dicrostonyx 的祖先。第三，它们在解剖学上很奇怪：它们的颜色会从灰色或棕色季节性地变为白色——在这方面，它们在啮齿动物中是完全独一无二的——并且在冬季也会在第三和第四指上长出令人难以置信的增大、双叉的手爪*。这些爪子（或者，更准确地说，是爪鞘）在夏季脱落。它们的耳廓大大缩小：基本上只是被毛皮覆盖的细半圆形组织。
* 一些来源将这些描述为“脚垫的角质化”，这表明它们本身不是爪鞘。这是不正确的：它们是爪鞘。在双叉爪发育的同时，第三和第四指上的脚垫也会增大。冬季出生的幼年项圈旅鼠有这些双叉爪（Hansen 1957）。研究表明，它们的发育受到激素控制，并且与光周期有关（例如，Mallory et al. 1981）。
这里有一些我想知道但不知道的事情。潜在的骨骼爪骨是什么样的？我们能从它们的解剖结构中猜到它们支撑着增大的双叉鞘吗？是否有特殊的适应性使“冬季爪”能够脱落？而且，考虑到我们这里有一组啮齿动物，它们的爪骨在动物生命的不同阶段支撑着两种截然不同的爪鞘，这是另一个从化石（通常只保存了骨骼爪骨）中推断角质爪形状的警示故事。
这就是我们现在必须结束的地方。关于田鼠，我还有其他想说的：我最终会说的。啮齿动物万岁。
最后一件事。获得此处讨论的啮齿动物的良好、可用的图像很困难，所以我不得不生成自己的图像。为了让它们更漂亮，我请加雷斯·蒙格帮忙：加雷斯之前曾帮助过我的Platyhystrix，并且以他的翼龙插图而闻名。加雷斯有一个 Facebook 页面这里。非常感谢他的辛勤工作。
有关之前的四足动物园啮齿动物文章，请参阅…
神秘的树栖生物揭晓（松鼠）
参考文献 - -
Chaline, J., Brunet-Lecomte, P., Montuire, S., Viriot, L. & Courant, F. 1999. Arvicolinae 辐射的解剖学（啮齿动物）：古地理学、古生态学历史和进化数据。《芬兰动物学年鉴》36, 239-267。
- . & Graf, J. D. 1988. Arvicolidae（啮齿动物）的系统发育：生物化学和古生物学证据。《哺乳动物学杂志》69, 22-33。
Clark, T. W. & Stormberg, M. R. 1987. 《怀俄明州的哺乳动物》。堪萨斯大学自然历史博物馆。
Cook, J. A., Runck, A. M. & Conroy, C. J. 2004. 北方大陆十字路口的历史生物地理学：红背田鼠的分子系统发育学（啮齿动物：Arvicolinae）。《分子系统发育学与进化》30, 767-777。
Conroy, C. J. & Cook, J. A. 1999. Arvicolinae 和鼠科啮齿动物内重复物种形成的 mtDNA 证据。《哺乳动物进化杂志》6, 221-245。
Hansen, R. M. 1957. 幼年变色旅鼠 (Dicrostonyx) 的发育。《北极》10, 105-117。
Mallory, F. F., Elliott, J. R. & Brooks, R. J, 1981. 项圈旅鼠波动种群的体型变化：年龄和光周期影响。《加拿大动物学杂志》59, 174-182。
Martin, R. A. 2007. Arvicolidae。在 Janis, C. M., Gunnell, G. F. & Uhen, M. D. (编辑) 《北美洲第三纪哺乳动物的进化，第 2 卷》。剑桥大学出版社，剑桥，第 480-497 页。
McAllister, J. A. & Hoffman, R. S. 1988. 《中间型田鼠》。《哺乳动物物种》305, 1-8。
Merriam, C. H. 1889. 新属 (Phenacomys) 和四种 Arvicolinae 物种的描述。《北美动物区系》2, 27-45。
Nowak, R. M. 1999. 《沃克的哺乳动物世界，第二卷（第六版）》。约翰霍普金斯大学出版社，巴尔的摩和伦敦。