本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
大量的形态学和分子数据显示，毫无疑问，蝾螈（正确地说是 Urodela 或 Caudata*）是无尾目的近亲，因此深深地嵌套在四足动物中。而蚓螈——尽管有些争议（我们稍后会谈到）——也肯定是某种四足动物。但是今天大多被遗忘的是20世纪曾经熟悉的观点，即蝾螈和蚓螈是“四足动物模仿者”，它们从完全不同的肉鳍鱼类进化而来，要么是孔鳞鱼，一组今天被认为是肺鱼谱系的干成员，要么是肺鱼本身。
* Urodela 和 Caudata 经常被当作同义词使用。但在系统发育文献中，Urodela 仅指冠群，Caudata 指的是整个分支。
蝾螈是否像左图所示那样，起源于肺鱼状的孔鳞鱼，而所有其他四足动物则像右图所示那样，起源于骨鳞鱼？插图来自The Big Book 项目（点击这里）。 鸣谢：达伦·奈什
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雅维克最出名的是他（现在大多被取代）关于鱼石螈的研究。鸣谢：安德鲁·艾尔斯自然历史书籍
这个概念通常被称为“双系发生假说”。传统观点认为，它仅仅是由所谓的斯德哥尔摩学派的几位工作人员倡导和推广的，他们是瑞典自然历史博物馆的一组研究人员，具体来说是尼尔斯·霍尔姆格伦、贡纳尔·萨维-索德伯格和埃里克·雅维克。然而，这种观点实际上相当普遍：特鲁布和克鲁捷 (1991) 指出“（20 世纪上半叶的）大多数作者似乎都提出了两栖动物的双系发生起源，但为了澄清一点，应该指出的是，大多数人没有在他们的研究中考虑蚓螈”（第 177 页）。他们列出了许多其他作者的论文，这些作者也支持或赞成现代两栖动物的双系发生起源。必须记住，当时的学者并不像我们今天这样了解那么多的类鼻螈和其他非羊膜四足动物类群：并没有认识到可能产生现存类群的单一潜在动物类群，因此，也没有关于无尾目起源的明确模型。
无论如何，雅维克和他的同事们无疑是那些主张双系发生说的人中最有影响力的。在 20 世纪 30 年代以后发表的一系列论文中，雅维克认为，蝾螈的筛骨区（位于头骨中部，在口鼻部和脑壳之间）使它们与孔鳞鱼联系在一起，而不是与骨鳞鱼联系在一起，骨鳞鱼被认为是所有四足动物的祖先（例如，雅维克 1942、1972、1980）。他将这个拟议的孔鳞鱼 + 蝾螈类群称为尾螈亚目，并在 1986 年仍在推销这个观点（雅维克 1986）。这意味着在那十年后期甚至在下一个十年发表的评论仍在花费时间反驳它（潘辰和史密森 1987，舒尔茨 1991）。
舒尔茨 (1991) 所描述的雅维克的四足动物双系发生假说。图表显示了雅维克如何指出蝾螈的鼻囊和鼻泪管与孔鳞鱼之间假定的相似之处，这也暗示了蝾螈的前肢看起来更有可能来源于孔鳞鱼，而不是骨鳞鱼。鸣谢：舒尔茨 1991
回到 20 世纪 30 年代和 40 年代，霍尔姆格伦和萨维-索德伯格论证了蝾螈的四肢如何将它们与肺鱼联系起来，而不是与真正的四足动物或它们的直接祖先联系起来（霍尔姆格伦 1933、1939、1949a、b）。
请仔细思考一下这些观点。当您观察蝾螈时——雅维克和他的同事们提出——您看到的是一个陆生化的四足动物模仿者，它从肺鱼或肺鱼近亲进化而来。这个概念并非不可能，当然，但是……哇，太激进了。
在我看来，它们看起来像是四足动物。但在双系发生假说下，它们将是肺鱼谱系中模仿四足动物的成员。这些实际上是掌蝾螈Lissotriton helveticus（照片中有三只动物；你能全部发现它们吗？）。鸣谢：达伦·奈什
到 20 世纪 50 年代末，其他学者似乎并没有被这些提议所动摇。伊顿 (1959) 在一篇关于现代两栖动物起源的评论中写道：“这项工作非常详细和费力，并产生了大量对形态学家有用的数据，但……并未被广泛采用”（第 161 页）。斯科奇和米尔纳 (2004) 指出，雅维克“是这一观点的首席倡导者，几乎没有其他支持者，而且自从他去世后，没有其他学者继续推广它”（第 346 页）。关于筛骨区的说法很快被令人信服地论证为是由于错误的解释造成的，并且在任何情况下都被将蝾螈与其他四足动物联系起来的更大的解剖学特征数量所抵消。
蝾螈的肢体发育很奇怪，这种奇怪之处被霍尔姆格伦等作者解释为类似肺鱼。鸣谢：辛奇利夫 2002
至于那些关于蝾螈的四肢在某种程度上像肺鱼的观点：嗯，它们都是基于胚胎中软骨凝结模式的感知模式。今天我们认识到，与其他四足动物相比，蝾螈的肢体发育确实很奇怪（一方面，前轴侧的指头首先发育；后轴侧的指头在其他四足动物中首先发育）：在发育中的蝾螈四肢中看到的模式确实会产生一个看起来表面上像肺鱼的模式。现在看来，这种模式的奇怪之处不是肺鱼（或孔鳞鱼）祖先的证据，而是由于指头发育模式的复杂性，这种复杂性在最近几十年之前没有被认识到（弗兰森等人 2001，辛奇利夫 2002）。
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有关“非标准假说”的以前的四足动物动物园文章，请参见……
参考文献 - -
伊顿，T. H. 1959。现代两栖动物的祖先：对证据的回顾。堪萨斯大学出版社，自然历史博物馆 12, 155-180。
弗兰森，R. A.，马克斯，S.，韦克，D. 和舒宾，N. 2001。渗漏蝾螈的肢体软骨形成，Desmognathus aeneus（两栖纲：无肺螈科）。形态学杂志 265, 87-101。
辛奇利夫，J. R. 2002。肢体进化的发育基础。国际发育生物学杂志 46, 835-845。
霍尔姆格伦，N. 1933。关于四足动物肢体的起源。动物学学报 14, 185-295。
霍尔姆格伦，N. 1939。对四足动物肢体起源问题的贡献。动物学学报 30, 459-484。
霍尔姆格伦，N. 1949a。对四足动物起源问题的贡献。动物学学报 30, 459-484。
霍尔姆格伦，N. 1949b。再次关于四足动物肢体问题。动物学学报 30, 485-508。
雅维克，E. 1942。关于总鳍鱼类和下颚口纲动物鼻部的结构。乌普萨拉动物学贡献 21, 235-675。
雅维克，E. 1972。来自东格陵兰的中晚泥盆世孔鳞鱼，特别参考了格陵兰滑鳞鱼 n. sp. 以及关于孔鳞鱼头部结构的讨论。格陵兰地质调查报告 187, 1-307。
雅维克，E. 1980。脊椎动物的基本结构和进化。学术出版社，伦敦。
潘辰，A. L. 和史密森，T. R. 1987。特征诊断、化石和四足动物的起源。生物学评论 62, 341-438。
斯科奇，R. R.，米尔纳，A. R. 2004。关于无尾目起源的理论的结构和意义。在阿拉提亚，G.，威尔逊，M. V. H. 和克鲁捷，R. (编辑) 脊椎动物起源和早期辐射的最新进展。弗里德里希·普费尔博士出版社（慕尼黑），第 345-377 页。
舒尔茨，H.-P. 1991。关于四足动物起源的有争议的假说的比较。在舒尔茨，H.-P. 和特鲁布，L.（编辑）四足动物较高类群的起源、争议和共识。康斯托克/康奈尔大学出版社（伊萨卡和伦敦），第 29-67 页。
特鲁布，L. 和克鲁捷，R. 1991。为了理解两栖动物：两个世纪的系统发育历史。在舒尔茨，H.-P. 和特鲁布，L.（编辑）四足动物较高类群的起源、争议和共识。康斯托克/康奈尔大学出版社（伊萨卡和伦敦），第 175-193 页。