本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
我非常喜欢我们在进化生物学中称为“非标准假设”的东西，好消息是你们也是如此。多年来，这里讨论过几种类型的非标准假设——关于各种远缘四足动物群体（见下文列表），其中一些绝对需要重新审视。
这就是我们在这里的原因。两栖动物。这是我在英国切斯特动物园拍摄的圈养山鸡蛙（Leptodactylus fallax）。图片来源：达伦·奈什
但是，有一类非标准假设从未在这里讨论过，即那些与现存两栖动物（又名丽两栖纲）有关的假设。我现在正忙于研究两栖动物，因为我目前正在完成我的巨型教科书（点击这里）中关于它们的庞大章节。我并没有忽视这样一个事实，即网上根本没有涵盖大量关于两栖动物进化的值得说的内容。这几乎就像没有人关心一样。好吧，我们可以做得更好。进入正题...
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青蛙是否进化过不止一次？Triadobatrachus的案例。青蛙和蟾蜍——无尾目动物——是所有四足动物中最奇特、最独特的动物之一，我希望在最近一篇关于它们令人难以置信的骨骼解剖结构的文章中表达了这个观点。没有什么能像无尾目动物那样，因此你可能会认为它们的单系性（所有物种，古代和现代，都来自同一个单一祖先的想法）从未真正被怀疑过。错了，某种程度上是这样。
Rage & Roček（1989）绘制的早期三叠纪茎蛙Triadobatrachus的正模标本的铸件图：原件保存在一分为二的结核中，这意味着保留了背侧一半和腹侧一半...尽管两者都是没有实际骨骼存在的模具。Triadobatrachus体型较小，长度小于10厘米。图片来源：Rage & Roček 1989
一些非常古老的无尾目动物的亲戚、祖先或近祖先是从中生代的化石记录中发现的，其中最熟悉的是来自马达加斯加早期三叠纪的Triadobatrachus。Triadobatrachus与无尾目动物共享一系列特征（头骨中的融合额顶骨，骨盆中细长的杆状髂骨和缩短的脊椎柱：我们在上一篇文章中研究了所有这些特征），因此通常被认为是该群体的近亲，目前的惯例是承认属于 Salientia 演化支，包括Triadobatrachus、无尾目动物以及其最近共同祖先的任何其他后代。
Rage & Roček (1989)对Triadobatrachus的骨骼重建。请注意，手和脚大部分都缺失了。图片来源：Rage & Roček 1989
但是，Triadobatrachus相对于无尾目动物的怪异之处导致人们偶尔会提出相似性可能是趋同的：Triadobatrachus可能是某种模仿无尾目动物的……其他东西（Hecht 1962）。Sanchiz（1998）在关于无尾目动物化石记录的标准著作中赞成这个观点。考虑到 Salientia 的身体结构是多么奇怪，它可能进化过不止一次的想法似乎很激进（从四足动物的角度来看；是的是的，无脊椎动物……）。但是这个想法今天并没有被很好地考虑：Triadobatrachus可能不是真正的青蛙，但它表现出的青蛙特征比任何非青蛙都更多。嘿，青蛙这个词听起来真的很奇怪。现在，大声地慢慢地说出来，你就会明白我的意思了。
左图为Rage & Roček (1989)重建的Triadobatrachus。右图为推测的生活重建。这里看到的细节经过了一些思考（在我的 patreon 上有完整讨论）。请注意，我避免了使这种动物看起来非常瘦（正如您可能根据其骨骼所想的那样）的冲动，并且它很可能只有四个手指，而不是五个。图片来源：Rage & Roček 1989，达伦·奈什
青蛙是否进化过不止一次？有尾青蛙和新西兰青蛙的案例。更激进的想法是，两个现存的青蛙群体——通常被认为是无尾目动物的古老、原始成员——可能同样是真正无尾目动物的趋同模仿者，而不是真正的青蛙。所涉及的群体是北美有尾青蛙（或称隐耳蛙）和新西兰青蛙（或称平盘蛙）（一些作者将两者归为同一个“科”，另一些作者则归为同一个更高级的演化支——平盘蛙总科）；Griffiths (1963) 根据脊椎柱的信息提出了它们可能与真正的无尾目动物分开进化的想法。
新西兰青蛙和有尾青蛙（均在右图显示）是否与所有其他青蛙的祖先不同？不是的，但是这个想法曾经存在过一段时间。图片来源：达伦·奈什
Griffiths 的想法实际上非常微妙，涉及隐耳蛙和平盘蛙从“前无尾目动物”进化而来；也就是说，从也是真正无尾目动物祖先的动物进化而来。在这种情况下，该提议涉及所谓的平行进化而不是趋同进化（平行进化是指相似的生物体从密切相关的祖先进化而来；趋同进化是指那些祖先是远缘的。当然，在某些情况下，确定两者中的哪一个发生是具有一定主观性的）。今天，这个想法大部分已被遗忘。形态学和分子数据表明，隐耳蛙和平盘蛙确实是无尾目动物的正式成员（Frost et al. 2006, Pyron & Wiens 2011）。
在下一篇文章中会有更多这类内容。有关之前关于“非标准假设”的四足动物动物园文章，请参见...
有关之前关于青蛙进化的四足动物动物园文章，请参见...
参考文献 - -
Frost, D. R., Grant, T., Faivovich, J., Bain, R. H., Haas, A., Haddad, C. F. B., De Sá, R. O., Channing, A., Wilkinson, M., Donnellan, S. C., Raxworthy, C. J., Campbell, J. A., Blotto, B. L., Moler, P., Drewes, R. C., Nussbaum, R. A., Lynch, J. D., Green, D. M. & Wheeler, W. C. 2006. 两栖动物的生命之树。《美国自然历史博物馆公报》297, 1-370。
Griffiths, I. 1963. Salientia 的系统发育。《生物学评论》38, 241-292。
Hecht, M. K. 1962. 对青蛙早期历史的重新评估。第一部分。《系统动物学》11, 39-44。
Pyron, R. A Wiens, J. J. 2011。包括 2,800 多种物种的 两栖动物的大规模系统发育，以及对现存青蛙、蝾螈和蚓螈的修订分类。《分子系统发育与进化》61, 543-583。
Sanchiz, B. 1998. Salientia。《古脊椎动物学手册》。F. Pfeil 博士，慕尼黑。