本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
又到了回顾 Tet Zoo 经典文章的时候了：这篇文章最初于 2009 年 3 月在 ver 2 上发表，并在此重新发表，进行了一些补充和改进了图片。
有些人认为，中生代爬行动物研究领域充斥着奇异的假设。您可能同意或不同意我的观点，即 掠食性巨型翼龙、风帆状头冠的滑翔翼龙、霸王龙的“陆地秃鹫”概念以及使用冰爪的驰龙科恐龙都是，我们可以说，不太可能。在某些情况下，科学已经证明这些想法是错误的，但在其他情况下则没有。在我看来，近几十年中被接受的最不合逻辑的假设之一是“蜥脚类恐龙有长鼻子”的假设。
支持科学新闻业
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻业 订阅。通过购买订阅，您正在帮助确保未来能够继续讲述关于塑造我们当今世界的发现和想法的具有影响力的故事。
与大多数四足动物不同，大多数蜥脚类恐龙的骨质鼻孔位于背侧：在梁龙超科中，它们位于眼睛上方，在您可能称之为额头的区域。在现存哺乳动物中，骨质鼻孔位于背侧的物种有长鼻或鼻子。因此，蜥脚类恐龙可能长有鼻子。
大多数恐龙科学家和爱好者都熟悉这个想法，因为它经常在科普书籍中被拿出来作为“可能有可能，但我们永远不会知道，哇哦！”的事情之一。格雷戈里·艾恩斯为罗伯特·朗和塞缪尔·韦尔斯的《所有新的恐龙和它们的朋友们》（朗和韦尔斯，1980 年）绘制了一只短鼻子的叉龙，巴克在《恐龙异端》（巴克，1986 年，第 141 页）中描绘了一只长鼻子的梁龙，约翰·西比克也在《当恐龙统治地球时》（诺曼，1985 年，第 7 页）中这样做了。如果还有其他的例子，请告诉我。
沃尔特·库姆斯和长鼻子蜥脚类恐龙运动
长鼻子蜥脚类恐龙运动通常被认为始于沃尔特·库姆斯 1975 年的开创性论文《蜥脚类恐龙的习性和栖息地》。库姆斯（1975 年）考察了大量的证据，并得出结论，虽然蜥脚类恐龙可能偶尔会进入水中，但它们不是两栖动物，而是强烈适应陆地生活（尽管他确实指出“将整个……蜥脚类恐龙目视为一个同质群体可能具有误导性……因为蜥脚类恐龙形态的多样性可能反映了习性和栖息地偏好的多样性”（第 29 页））。由于他在 1971 年《自然》杂志上发表的文章，巴克因发起陆地蜥脚类恐龙运动而获得了大部分赞誉（巴克，1971 年），但库姆斯更详细的文章同样重要。对于下面这只野兽的原始外观，请访问 SV-POW!
无论如何，库姆斯（1975 年）指出，蜥脚类恐龙骨质鼻孔的大小、形状和位置“在某些方面类似于拥有或被认为拥有长鼻或至少是非常大的鼻子的哺乳动物”（第 6 页）。他似乎确实得出结论，至少在该类群的某些成员中存在某种形式的长鼻，尽管他指出“人们肯定不愿意接受配备长鼻的蜥脚类恐龙，因为没有现存的爬行动物拥有任何类似于大象或貘鼻子的东西”（第 6 页）。库姆斯还指出了爬行动物普遍缺乏所需的面部肌肉，并指出这将是长鼻子假说的一个问题。我们稍后会对此进行更多探讨。
库姆斯的提议并没有被广泛采纳——事实上，根本没有被采纳。朗和韦尔斯（1980 年）对在他们的书中绘制那只长鼻子叉龙很感兴趣，但他们指出“必须强调的是，我们可能永远不会有蜥脚类恐龙长鼻子的直接证据，但这是一个有趣的建议，我们想借此机会看看一只长鼻子的蜥脚类恐龙会是什么样子！”。艾恩斯的绘画作品可以追溯到 1975 年，显然是在库姆斯（1975 年）发表后不久创作的。
马丁和内夫的大嘴唇梁龙超科恐龙
在 20 世纪 80 年代和 90 年代，约翰·马丁有时会支持长鼻子假说，尽管据我所知，他从未发表过任何关于它的文章：在蜥脚类恐龙研究领域，他更出名的是认为蜥脚类恐龙的颈部主要充当固定不动的水平梁*（马丁，1987 年；马丁等，1998 年），以及他对鲸龙的研究（厄普丘奇和马丁，2002 年，2003 年）。
* 顺便说一句，我和我的同事完全不同意这种观点：请参阅 泰勒等（2009 年）以及 SV-POW! 上关于蜥脚类恐龙颈部姿势的多篇文章：SV-POW!
鲜为人知的是，约翰与曼彻斯特大学的法医解剖学家理查德·内夫合作，制作了一个带有重建软组织的梁龙解剖模型（匿名，2000 年）。这个模型实际上根本没有“长鼻子”：相反，它有巨大的、灵活的嘴唇，并且它的鼻孔被显示为位于嘴唇后方，但没有与嘴唇融合（长鼻子最好被想象成鼻孔和嘴唇肌肉的融合）。鼻孔的位置非常有趣，因为它与后来其他研究人员提倡的位置相似（稍后会详细介绍）。不幸的是，似乎没有任何关于马丁和内夫模型是如何创建的，以及其背后的逻辑的公开信息：就我所知，这完全是推测性的，它为蜥脚类恐龙提供了任何爬行动物都不存在的嘴唇和口鼻肌肉。该模型曾在 1996 年为儿童制作的系列节目《伟大的恐龙之路》中播出。
长鼻子腕龙
早在 2008 年，模型制作大师 比尔·芒斯——也许最出名的是他杰出的真人大小的巨猿模型——沉迷于一些推测性的模型制作，并制作了另一个长鼻子蜥脚类恐龙。虽然所有其他的描绘都是梁龙超科恐龙，但芒斯的模型描绘的是巨龙型类长颈巨龙（以前的腕龙布兰卡：参见泰勒（2009 年））。与库姆斯一样，芒斯想知道蜥脚类恐龙背侧的骨质鼻孔是否可能表明存在长鼻，他甚至为这种动物提供了一个相当长、类似大象的管状长鼻。动物神秘学家和作家洛伦·科尔曼认为这一切都非常有趣，并在 Cryptomundo 上撰写了关于芒斯新模型的文章。然后，芒斯对他的蜥脚类恐龙模型以及它们背后的逻辑进行了冗长的讨论，从 此处 开始（他还撰写了关于 梁龙可能长有长鼻的文章）。我认为值得指出的是，长鼻子假说没有得到现有证据的支持，并且对该想法的某种温和反驳在 此处 的 Cryptomundo 上进行了专题报道。
在这里，我将扩展这些观点，并展示为什么可以——在我看来——相当有说服力地驳斥长鼻子假说。我一直认为长鼻子假说是荒谬的，并且与大量证据相矛盾，而这个想法最让我恼火的是，它完全基于蜥脚类恐龙有位于背侧的鼻孔这一事实。正如我们将看到的，并且如果您观察现存哺乳动物的长鼻子，那么拥有长鼻子不仅仅是拥有大的、位于背侧的鼻孔。在这里，我们依次 بررسی 各种反长鼻子观点。有些观点之前在与该假说相关的情况下讨论过，有些则没有。
头骨形状。 拥有长鼻子或推断拥有长鼻子的哺乳动物——我想到的是貘、焦兽、异兽、干酪鲸Makaracetus、一些两栖犀科动物、一些古猪兽、嵌齿兽、小羚羊、赛加羚羊、麝鼩和鼩鼱等等——口鼻部狭窄。更准确地说，头骨的前颌骨和前上颌骨部分狭窄，通常约为头骨后部（我的意思是眼眶后方的一切）宽度的一半。许多长鼻类动物与上述哺乳动物的不同之处在于，它们具有经过强烈改造的、缩短的口鼻部和肥大的门牙窝，这掩盖了祖先的头骨形状，但请注意，与面颊的宽度相比，前颌骨通常狭窄的长鼻类动物（如始祖象、铲齿象，甚至幼年和无牙现代象）也是如此。鉴于长鼻子用于选择性觅食，因此其尖端必须狭窄且具有抓握力，因此它通常必须是狭窄口鼻部的“延伸”。
蜥脚类恐龙是完全不同的四足动物：它们的口鼻部宽阔，有时非常宽阔。在上面的图表中，来自保罗（1998 年），请特别注意（A）迷惑龙、（B）长颈巨龙、（C）圆顶龙和（D）梁龙的宽阔嘴巴。梁龙超科恐龙，在那些不熟悉这些动物的人的想象中，它们拥有轻巧、狭窄、精致的头骨，但实际上它们拥有粗壮的、矩形的头骨，其嘴巴与头骨的其余部分一样宽，甚至更宽。巨龙型类，如圆顶龙、腕龙和泰坦巨龙，口鼻部更宽阔。虽然少数长鼻子哺乳动物的口鼻部宽阔（恐角兽就是其中之一*），但事实上，几乎没有口鼻部狭窄的蜥脚类恐龙，这严重不利于长鼻子假说。
* 而且，是的，我完全知道关于恐角兽长鼻子和面部解剖结构的争议。
脖子！ 考虑到蜥脚类恐龙已经进化出四足动物历史上最极端和最引人注目的食物采集器官之一：即超长的脖子，蜥脚类恐龙可能长有长鼻子的想法似乎特别奇怪。虽然有人认为蜥脚类恐龙的颈部长可能是由性选择驱动的（森特，2007 年）——我认为我可以毫无偏见地说，这个论点在一个特别棒且非常易读的一流研究中被有效地驳斥了（泰勒等，2011 年）——并且虽然一些研究人员认为蜥脚类恐龙的脖子像梁一样，基本上是固定不动的，因此除了在地面上觅食之外，基本上没有任何其他用途，但人们普遍认为蜥脚类恐龙的脖子为这些动物提供了无与伦比的垂直和横向觅食范围（泰勒等，2009 年）。值得注意的是，长鼻子哺乳动物几乎都是短颈的。看起来长鼻子只是在有关动物（a）拥有所需的肌肉组织和其他东西，并且（b）相对短颈时才会进化出来。因此，我们在貘、犀牛、异兽等动物中看到了长鼻子。少数拥有长鼻的哺乳动物破坏了这种相关性，例如小羚羊。然后是南美土著有蹄类嵌齿兽，传统上被描绘成拥有长鼻子，并且已知拥有相当长的脖子。
然而，蜥脚类恐龙荒谬的、肥大的脖子似乎发挥了与长鼻子哺乳动物的长鼻子相同的作用，并且似乎同时存在这两种结构实在是多此一举。这个论点是间接的，但我仍然认为其中有一些道理。顺便说一句，我应该在此指出，至少有一个蜥脚类恐龙谱系（叉龙科）进化出了短脖子。对于此处讨论的其他原因，仍然可以将这些动物排除在长鼻子之外。
颅骨肌肉组织。 每当提到蜥脚类恐龙可能长有长鼻子时，经常被提出的一个论点是蜥脚类恐龙，以及恐龙和爬行动物普遍缺乏面部肌肉。在哺乳动物中，一组祖先与上唇和鼻子相关的肌肉已被共同选择形成长鼻子，包括上唇提肌、鼻直肌和犬齿肌（威特默等，1999 年；肖沙尼和马钱特，2001 年）。除非您要提出一些非常离谱且完全新颖的东西（例如，完全由气动细胞组成，以某种方式通过阀门控制的非肌肉长鼻子），否则爬行动物完全缺乏这些肌肉意味着它们缺乏进化出长鼻子的基本装备。换句话说，由于蜥脚类恐龙的现存系统发育支架（EPB）（即系统发育中“支撑”蜥脚类恐龙的现存动物——即鳞龙类、鳄鱼和鸟类）表明这些面部肌肉（或任何类似肌肉）都不存在，因此推断它们的存在将是不合理的推测。
这里的漏洞是，可能会出现违反（如果您愿意的话）EPB*的奇异新奇事物。例如，鸟臀目和蜥脚形亚目的 EBP 表明应该假定不存在脸颊**，但各种证据表明这些结构可能存在于这些动物中。因此，脸颊一定是在这些进化枝内作为新奇事物进化而来的（有关恐龙脸颊的先前 Tet Zoo 讨论，请参阅 镰刀龙超科和阿坦格雷尔·佩尔勒 和 甲龙周，第 5 天：埃德蒙顿甲龙）。类似的逻辑可以用于颅骨肌肉组织：蜥脚类恐龙是否有可能以某种方式进化出完全新的肌肉组织，从而“允许”长鼻子的进化？
* 有关我对“违反 EPB”这一短语的先前反应，请访问 此处。
** 为了清晰起见，我在这里使用术语“脸颊”仅指形成颊腔侧壁的组织片——不一定是指像哺乳动物中那样复杂的肌肉结构。
简而言之，不。在，呃，长……肌肉——特别是像任何假设的长鼻子中涉及的那些大的、强壮的肌肉——会留下可见的附着位点，例如嵴、疤痕或窝。这些类型的结构在现存的长鼻子哺乳动物中很明显。在图中所示的貘头骨中，您可以看到明显的肿块、凸起和深凹陷（称为窝），所有这些都与肌肉组织的附着有关。这些结构也存在于长鼻类动物中，也存在于推断拥有长鼻子的已灭绝哺乳动物中（沃尔，1980 年）。它们在蜥脚类恐龙的头骨中完全不存在。同样值得注意的是，一些研究人员认为，蜥脚类恐龙鼻孔周围的骨条似乎太脆弱，无法锚定长鼻子肌肉组织（保罗，1987 年）。
您可以扮演魔鬼代言人，并说所有这些都是负面证据。好吧，好吧，但请记住，我们只能在我们有强有力的正面证据时才能推断结构——特别是像蜥脚类恐龙长鼻子这样极具争议性和违反直觉的结构。或者，应该只是“证据”吗。
鼻孔位置和面部血管系统。 如上所述，蜥脚类恐龙长鼻子假说主要出现是因为大多数蜥脚类恐龙都有位于背侧的骨质鼻孔。如前所述，长鼻子假说并未在恐龙研究人员中得到广泛采用，但是——当它被采用时——人们想象鼻腔气道从骨质鼻孔中伸出，并一直向下延伸到长鼻子的尖端，使肉质鼻孔位于其尖端。更典型的情况是，人们假设肉质鼻孔实际上位于骨质鼻孔内部，并且通常位于骨质开口的中间或后部某个位置。
正如威特默（2001 年）所表明的那样，这几乎可以肯定是不正确的，因为在现存的爬行动物（包括鸟类）中，肉质鼻孔位于鼻孔区域的前部。并且，我所说的“鼻孔区域”是指也包含鼻前庭血管丛（NVVP）的区域，鼻前庭血管丛是一种复杂的、血管丰富的勃起组织团，环绕着肉质鼻孔。NVVP 为其存在留下了各种骨骼学迹象（主要是血管的孔和管）。
在蜥脚类恐龙中，威特默（2001 年）认为，NVVP 的骨骼学相关物位于骨质鼻孔前缘的前腹侧：换句话说，肉质鼻孔及其相关的软组织位于口鼻部的前部。这就是为什么较新的蜥脚类恐龙插图显示它们的鼻孔比旧插图中的鼻孔更靠前的原因。蜥脚类恐龙肉质鼻孔位置的骨骼学证据与长鼻子假说完全不符。
颅神经学。 长鼻子是复杂的、具有抓握能力的器官，因此它们需要精密的肌肉控制。诺尔等（2006 年）指出，大象有一条巨大的面神经（在其从颌关节下方出现的地方附近宽 10 毫米），它与三叉神经的大上颌支汇合。貘也是如此（威特默等，1999 年）。在被认为拥有长鼻子的化石哺乳动物中也存在巨大颅神经的证据：例如，在异兽和一些两栖犀科动物中，扩大的眶下孔（这是位于颧弓上、眼眶腹侧的骨质开口）表明与口鼻部区域相关的神经和血管与现存的长鼻子哺乳动物一样肥大（沃尔，1980 年）。
恐龙没有眶下孔，但如果我们有它们大脑的铸型，我们仍然可以计算出它们的面神经有多大。完全有理由假设，如果任何其他四足动物要进化出长鼻子，它也需要专门的、肥大的神经。蜥脚类恐龙的情况如何？正如诺尔等（2006 年）所示，梁龙和圆顶龙的大脑铸型显示，面神经根非常小（分别为 1 毫米和 3 毫米宽）。这表明这些蜥脚类恐龙中完全不存在长鼻子所需的神经学。由于诺尔等（2006 年）只能从梁龙和圆顶龙获得数据，他们表示长鼻子假说对于其他蜥脚类恐龙仍然可行。然而，正如本文所论证的那样，其他证据有力地证明了整个类群都不存在长鼻子。
牙齿磨损。 已经进行了相当数量的关于蜥脚类恐龙牙齿磨损的研究。蜥脚类恐龙牙齿通常磨损严重，食物磨损产生大的磨损面，这在恐龙研究领域之外鲜为人知（巴雷特和厄普丘奇，1994 年，1995 年；卡尔沃，1994 年；克里斯蒂安森，2000 年；厄普丘奇和巴雷特，2000 年；塞雷诺和威尔逊，2005 年）。此外，梁龙超科恐龙上下颌牙齿唇面（= 外表面）上的倾斜磨损面表明这些恐龙用嘴抓住树叶，然后要么猛地向上拉头和脖子（从而在下颌牙齿的唇面上产生倾斜磨损面），要么向下（从而在上颌牙齿的唇面上产生磨损面）。厄普丘奇和巴雷特（2000 年）将这种进食方式称为单侧剥枝。这再次与长鼻子的存在完全不符，因为假设长鼻子的梁龙超科恐龙用嘴抓住树枝，然后猛地向下拉头，会发现树枝撞击和/或伤害到它的长鼻子。
蜥脚类恐龙牙齿的大量磨损——表明耙刮或切削——表明牙齿被广泛用作进食工具。同样，这似乎与长鼻子的存在不符，因为如果蜥脚类恐龙有长鼻子，它们难道不会用长鼻子尖端抓住树叶，然后将其越过牙齿传递到嘴里吗？当然很难想象它们是如何在牙齿唇面产生严重磨损的。请注意，一些泰坦巨龙拥有类似断头台的颌缘，有人认为这可能充当假喙，用于切下植被。同样，这与长鼻子的需求相矛盾，因为长鼻子的全部意义在于它，而不是颌骨，被用来采摘植被。
最后的想法
所以，我们已经讨论过了。我认为蜥脚类恐龙宽阔的口鼻部和超长的脖子与长鼻子的存在不相容。缺乏适当的面部肌肉组织、缺乏肌肉附着位点以及存在小的面神经都表明蜥脚类恐龙没有，并且不可能有长鼻子。此外，我们拥有的关于软组织鼻孔位置和牙齿磨损的数据也与长鼻子的存在完全不符。正如本文多次提到的，长鼻子假说尚未被恐龙研究人员广泛采用。事实上，这非常像是一种少数边缘观点，很少被认真对待。因此，这种相当冗长的评估可能类似于用大锤砸开花生（或任何类似的说法）；尽管如此，我还是觉得有必要这样做，部分原因是之前没有进行过如此详细的评估，涉及多条证据线索。最后，我应该指出，对长鼻子假说的这种批评并不意味着蜥脚类恐龙必然缺乏其他有趣的、可能很奇怪的软组织面部结构（我的意思是充气囊、肉垂和头冠）。
有关蜥脚类恐龙生物学、多样性和行为的先前 Tet Zoo 文章，请参阅……
参考文献 - -
匿名。2000 年。就在你认为安全的时候……《恐龙学会季刊》3 (5), 8-9。
巴克，R. T. 1971 年。腕龙的生态学。《自然》229, 172-174。
- . 1986 年。《恐龙异端。揭开恐龙及其灭绝之谜的新理论》。威廉·莫罗，纽约。
巴雷特，P. M. 和厄普丘奇，P. 1994 年。梁龙的进食机制。《盖亚》10, 195-203。
- . 和厄普丘奇，P. 1995 年。蜥脚类恐龙的进食机制：它们对古生态学的影响。在孙，A. 和王，Y.（编辑）《第六届中生代陆地生态系统和生物群研讨会，简短论文集》。中国海洋出版社（北京），第 107-110 页。
卡尔沃，J. O. 1994 年。蜥脚类恐龙的颌力学。《盖亚》10, 183-193。
克里斯蒂安森，P. 2000 年。蜥脚类恐龙腕龙、圆顶龙、梁龙和叉龙的进食机制。《历史生物学》14, 137-152。
库姆斯，W. P. 1975 年。蜥脚类恐龙的习性和栖息地。《古地理学、古气候学、古生态学》17, 1-33。
诺尔，F.，加尔顿，P. M. 和洛佩斯-安托尼安扎斯，R. 2006 年。反对蜥脚类恐龙梁龙长鼻子的古神经学证据。《地质生物学》39, 215-221。
朗，R. A. 和韦尔斯，S. P. 1980 年。《所有新的恐龙和它们的朋友们》。贝勒罗丰图书，圣巴巴拉。
马丁，J. 1987 年。鲸龙（蜥臀目，蜥脚亚目 [原文如此]）的移动性和进食——为什么脖子这么长？在柯里，P. J. 和科斯特，E. H.（编辑）《第四届中生代陆地生态系统研讨会，简短论文集》。博克斯特里图书（德拉姆黑勒，艾伯塔省），第 154-159 页。
- .，马丁-罗兰，V. 和弗雷，E. 1998 年。不是起重机或桅杆，而是梁：蜥脚类恐龙颈部的生物力学。《Oryctos》1, 113-120。
诺曼，D. B. 1985 年。《当恐龙统治地球时》。马歇尔·卡文迪什，伦敦。
保罗，G. S. 1987 年。恢复恐龙及其亲属的生命外观的科学和艺术——严谨的指导。《在切尔卡斯，S. J. 和奥尔森，E. C.（编辑）《过去和现在的恐龙，第二卷》。洛杉矶县自然历史博物馆/华盛顿大学出版社（西雅图和伦敦），第 4-49 页。
森特，P. 2007 年。脖子是为了性交：性选择作为蜥脚类恐龙颈部伸长的解释。《动物学杂志》271, 45-53。
塞雷诺，P. C. 和威尔逊，J. A. 2005 年。蜥脚类恐龙牙齿组的结构和演化。在威尔逊，J. A. 和柯里-罗杰斯，K.（编辑）《蜥脚类恐龙：演化与古生物学》。加利福尼亚大学出版社，伯克利，第 157-177 页。
肖沙尼，J. 和马钱特，G. H. 2001 年。舌骨装置：鲜为人知的骨骼复合体及其对长鼻类动物进化的“贡献”。在《大象世界——2001 年罗马国际大会》中，第 668-675 页。
泰勒，M. P.，韦德尔，M. J. 和奈什，D. 2009 年。从现存动物推断蜥脚类恐龙的头部和颈部姿势。《波兰古生物学报》54, 213-220。
泰勒，M. T.，霍恩，D. W. E.，韦德尔，M. J. 和奈什，D. 2011 年。蜥脚类恐龙的长脖子并非主要通过性选择进化而来。《动物学杂志》285, 150-161。
厄普丘奇，P. 和巴雷特，P. M. 2000 年。蜥脚类恐龙进食机制的演化。在苏斯，H.-D.（编辑）《陆生脊椎动物草食性的演化：来自化石记录的视角》。剑桥大学出版社（剑桥），第 79-122 页。
- . 和马丁，J. 2002 年。拉特兰鲸龙：英国中侏罗世蜥脚类恐龙的解剖学和关系。《古生物学》45, 1049-1074。
- . 和马丁，J. 2003 年。来自英国中侏罗世的鲸龙（蜥臀目，蜥脚亚目）的解剖学和分类学。《脊椎动物古生物学杂志》23, 208-231。
沃尔，W. P. 1980 年。卡杜科顿中长鼻子的颅骨证据以及两栖犀科（奇蹄目，犀牛超科）口鼻部结构的综述。《古生物学杂志》54, 968-977。
威特默，L. M. 2001 年。恐龙和其他脊椎动物的鼻孔位置及其对鼻功能的重要性。《科学》293, 850-853。
- .，桑普森，S. D. 和索卢尼亚斯，N. 1999 年。貘（哺乳纲：奇蹄目）的长鼻子：新型鼻孔解剖学的案例研究。《动物学杂志》249, 249-267。