本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点
兔形目动物——即兔子、野兔、鼠兔及其已灭绝的近亲——常常萦绕在我的脑海中。事实上,在 Tet Zoo 的文章中,最受欢迎和令人难忘的一篇是 2006 年的那篇,我在其中谴责兔子及其同类是“所有哺乳动物中最怪异的”。当然,这是一种夸张的说法,但这种夸张并非完全不准确。自那以后,Tet Zoo 曾一两次讨论过兔形目动物(见下面的链接)。但我相信你们都会同意,这还远远不够。今天,让我们来看看来自激动人心的兔形目动物世界的一些最新进展。

为 Tet Zoo 大书项目绘制的兔形目动物选集(详情请点击此处)。Nuralagus、Lepus、Ochotona 和 Oryctolagus。图片来源:达伦·奈什,《四足动物动物学》
又一种已灭绝的岛屿居民。 兔子及其同类拥有丰富的化石记录,并且已知存在大量的已灭绝分类群。在之前一篇专门讨论大型岛屿居民 Nuralagus rex 的文章中,我粗略地讨论了其中的一些多样性,该物种于 2011 年被命名(Quintana et al. 2011,并参见下面的链接)。Nuralagus 并不是我们已知的唯一岛屿居民已灭绝兔子。另一种是 Hypolagus balearicus,它来自巴利阿里群岛伊维萨岛和马略卡岛的下新世地层,于 2010 年被命名。最近描述了该物种的新材料(Quintana Cardona & Moncunill-Solé 2014)。
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左图:Nuralagus 的生命重建图,与 Oryctolagus(以及其奇怪的笔直颈部骨骼)按比例绘制,来自 Quintana et al. (2011)。我不得不承认,我对目前大多数 Nuralagus 重建图并不满意;我自己为我正在准备的教科书项目 [点击此处] 制作的生命重建图在右侧。图片来源:达伦·奈什
H. balearicus 是大约 12 个已确认的 Hypolagus 物种之一:Hypolagus 是分布广泛、寿命长的分类群,关于它可以说很多。它通常被认为与冠兔的起源密切相关,并且传统上被归入已灭绝的(可能不是单系群的) Archaeolaginae 群。

Hypolagus balearicus 的部分颅骨 (A) 俯视图,(B) 仰视图,(C) 左侧视图。比例尺 = 10 毫米。图表来源:Quintana Cardona & Moncunill-Solé 2014
H. balearicus 在许多方面与大陆 Hypolagus 物种相似,但其不寻常的前肢比例和关节形态表明,与 Nuralagus 一样,它不是跑步者,而主要是缓慢移动,可能栖息在岩石山丘或山坡上,就像今天的 Pronolagus(非洲红岩兔)和 Caprolagus(喜马拉雅粗毛兔)一样(Quintana Cardona & Moncunill-Solé 2014)。在某些方面,H. balearicus 在我们所知的更高度变异的 Nuralagus 方面表现出平行性。

一只兔子!具体来说是 Oryctolagus cuniculus。图片来源:NORRIE ADAMSON (CC BY SA 2.0)
巴利阿里群岛的兔子和野兔。 在谈到巴利阿里群岛的兔子时,另一项近期研究 (Seixas et al. 2013) 研究了欧洲野兔 Oryctolagus cuniculus 和伊比利亚野兔 Lepus granatensis 对马略卡岛的殖民。马略卡岛这两个物种的种群遗传多样性很高,与大陆种群相似。这以及其他证据表明,这两个物种都是在过去 4000 年内的不同时期,被人为出于狩猎目的引入巴利阿里群岛的。
引入的兔子在巴利阿里群岛有着悠久而有趣的历史这一事实,得到了当地特有家养品种的加强:伊维萨岛兔或 Conill Pagès d’Eivissa。它的确切起源尚不清楚,但它是一种荷兰风格的兔子,带有白色颈圈、口鼻和四肢,以及颜色较深的身体,可以是红棕色、橙色、灰色或黑色。Martín de la Rosa et al. (2016) 最近研究了该品种内的遗传变异,以努力维持可行的种群规模和可持续的繁殖种群。

马略卡岛伊维萨岛兔或 Conill Pagès d’Eivissa 的棕色、灰色、橙色和黑色变种。图片来源:Martín de la Rosa et al. 2016
顺便说一下,目前尚不清楚这对来自马略卡岛的传说中的类似兔子的野兽 esquirol 有何意义。它仅仅是在过去几千年内引入该岛的兔形目动物的民族已知版本,还是其他什么?
兔子:有时是肝炎的宿主。 气候变化、人为干扰和生态系统变化相关的一个重要现代话题是新发疾病。似乎有一整套毒力微生物正在扩大其分布范围,感染新的宿主物种,并可能在世界某些地区危及人类生命。其中之一是戊型肝炎 (HEV),这是一种导致人类肝脏炎症和衰竭的病毒,主要通过受污染的水传播。

戊型肝炎——嘿,这不是四足动物!图片来源:CDC PHIL #5605
我们已经知道,几种戊型肝炎病毒株是人畜共患的,因为它们是在摄入受感染的未煮熟的野猪和鹿肉后传播给人类的。戊型肝炎病毒似乎在哺乳动物中广泛传播,已在猫、獴、大鼠、野牛、绵羊、山羊、牛、马和……兔子中被发现。戊型肝炎病毒于 2009 年首次在中国甘肃省饲养的家养雷克斯兔中被发现,随后发现存在于中国各地的各种养殖兔品种中。2011 年,在美国弗吉尼亚州的家兔中也发现了它。
从这一发现中立即产生的一个问题是,兔子是否可以将它们携带的戊型肝炎病毒传播给人类,鉴于兔子的戊型肝炎病毒与已知感染人类的毒株密切相关,这似乎很有可能。Liu et al. (2013) 对此进行了进一步研究,他们成功地用兔子戊型肝炎病毒感染了食蟹猕猴 Macaca fascicularis。对猴子有效的方法通常对人类也有效(我是否应该引起争议并说“非人类猴子”? [参考文献])。此后,其他几项研究也对兔子中的戊型肝炎病毒进行了研究(例如,Han et al. 2014)。感染的兔子会遭受肠道和肾脏炎症以及肝功能障碍的困扰。
澳大利亚:现在 60% 的地区没有兔子! 众所周知,引入澳大利亚的欧洲野兔 Oryctolagus cuniculus 引发了该国最具破坏性的生态危机之一。但最近发生的事情令人感到乐观,生态和本地物种从中受益匪浅。

20 世纪 30 年代沃丹岛兔子的著名照片。那真是太多的兔子了。图片来源:澳大利亚国家档案馆公共领域
故事是这样的,在南澳大利亚海岸附近的沃丹岛(或瓦拉尔蒂岛)以实验方式使用的兔出血症病毒 (RHDV) 在 1995 年被丛林蝇带到大陆,这种意外传播随后蔓延到大陆的兔子种群中。结果是兔子数量下降了约 60%。根据 Pedler et al. (2016) 的说法,这种下降与植被的恢复以及几种干旱地区袋鼠、袋熊、袋鼬和本地啮齿动物数量空前增加有关。本地动物的这种恢复不仅归因于资源竞争减少和生态恢复,还归因于引入的捕食者(猫和狐狸)数量的下降,这些捕食者的数量很高,因为它们依赖兔子。换句话说,这里涉及到自上而下和自下而上的营养级联 (Pedler et al. 2016)。澳大利亚传出的与保护相关的新闻大多是坏消息,但这里发生的事情确实值得庆祝。

欧洲野兔的全球分布范围——南美洲和澳大利亚……我们都做了些什么?图片来源:CARLOSBLH Wikimedia (CC BY-SA 3.0)
顺便说一下,沃丹岛也是 1937 年在田间试验中释放粘液瘤病的地方。这些试验非常成功,以至于在 20 世纪 50 年代进行了大陆粘液瘤病毒项目,在短短两年内有效地将兔子数量减少了 80% 以上。
像往常一样,还有很多要说的,但这就是目前关于兔形目动物的全部内容。
有关兔子及其同类的先前 Tet Zoo 文章,请参阅……
参考文献 - -
Pedler, R. D., Brandle, R., Read, J. L., Southgate, R., Bird, P. & Moseby, K. E. 2016. 兔子生物防治和受威胁沙漠哺乳动物的景观尺度恢复。保护生物学 doi 10.1111/cobi.12684
Seixas, F. A., Juste, J., Campos, P. F., Carneiro, M., Ferrand, N., Alves, P. C. & Melo-Ferreira, J. 2014. 欧洲野兔 Oryctolagus cuniculus 和伊比利亚野兔 Lepus granatensis (兔形目:兔科) 对马略卡岛的殖民历史。林奈学会生物学杂志 111, 748-760.