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兔形目动物——即兔子、野兔、鼠兔及其已灭绝的近亲——常常萦绕在我的脑海中。事实上,在 Tet Zoo 的文章中,最受欢迎和令人难忘的一篇是 2006 年的那篇,我在其中谴责兔子及其同类是“所有哺乳动物中最怪异的”。当然,这是一种夸张的说法,但这种夸张并非完全不准确。自那以后,Tet Zoo 曾一两次讨论过兔形目动物(见下面的链接)。但我相信你们都会同意,这还远远不够。今天,让我们来看看来自激动人心的兔形目动物世界的一些最新进展。

为 Tet Zoo 大书项目绘制的兔形目动物选集(详情请点击此处)。NuralagusLepusOchotonaOryctolagus。图片来源:达伦·奈什,《四足动物动物学》

又一种已灭绝的岛屿居民。 兔子及其同类拥有丰富的化石记录,并且已知存在大量的已灭绝分类群。在之前一篇专门讨论大型岛屿居民 Nuralagus rex 的文章中,我粗略地讨论了其中的一些多样性,该物种于 2011 年被命名(Quintana et al. 2011,并参见下面的链接)。Nuralagus 并不是我们已知的唯一岛屿居民已灭绝兔子。另一种是 Hypolagus balearicus,它来自巴利阿里群岛伊维萨岛和马略卡岛的下新世地层,于 2010 年被命名。最近描述了该物种的新材料(Quintana Cardona & Moncunill-Solé 2014)。


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左图:Nuralagus 的生命重建图,与 Oryctolagus(以及其奇怪的笔直颈部骨骼)按比例绘制,来自 Quintana et al. (2011)。我不得不承认,我对目前大多数 Nuralagus 重建图并不满意;我自己为我正在准备的教科书项目 [点击此处] 制作的生命重建图在右侧。图片来源:达伦·奈什

H. balearicus 是大约 12 个已确认的 Hypolagus 物种之一:Hypolagus 是分布广泛、寿命长的分类群,关于它可以说很多。它通常被认为与冠兔的起源密切相关,并且传统上被归入已灭绝的(可能不是单系群的) Archaeolaginae 群。

Hypolagus balearicus 的部分颅骨 (A) 俯视图,(B) 仰视图,(C) 左侧视图。比例尺 = 10 毫米。图表来源:Quintana Cardona & Moncunill-Solé 2014

H. balearicus 在许多方面与大陆 Hypolagus 物种相似,但其不寻常的前肢比例和关节形态表明,与 Nuralagus 一样,它不是跑步者,而主要是缓慢移动,可能栖息在岩石山丘或山坡上,就像今天的 Pronolagus(非洲红岩兔)和 Caprolagus(喜马拉雅粗毛兔)一样(Quintana Cardona & Moncunill-Solé 2014)。在某些方面,H. balearicus 在我们所知的更高度变异的 Nuralagus 方面表现出平行性。

一只兔子!具体来说是 Oryctolagus cuniculus。图片来源:NORRIE ADAMSON  (CC BY SA 2.0)

巴利阿里群岛的兔子和野兔。 在谈到巴利阿里群岛的兔子时,另一项近期研究 (Seixas et al. 2013) 研究了欧洲野兔 Oryctolagus cuniculus 和伊比利亚野兔 Lepus granatensis 对马略卡岛的殖民。马略卡岛这两个物种的种群遗传多样性很高,与大陆种群相似。这以及其他证据表明,这两个物种都是在过去 4000 年内的不同时期,被人为出于狩猎目的引入巴利阿里群岛的。

引入的兔子在巴利阿里群岛有着悠久而有趣的历史这一事实,得到了当地特有家养品种的加强:伊维萨岛兔或 Conill Pagès d’Eivissa。它的确切起源尚不清楚,但它是一种荷兰风格的兔子,带有白色颈圈、口鼻和四肢,以及颜色较深的身体,可以是红棕色、橙色、灰色或黑色。Martín de la Rosa et al. (2016) 最近研究了该品种内的遗传变异,以努力维持可行的种群规模和可持续的繁殖种群。

马略卡岛伊维萨岛兔或 Conill Pagès d’Eivissa 的棕色、灰色、橙色和黑色变种。图片来源:Martín de la Rosa et al. 2016

顺便说一下,目前尚不清楚这对来自马略卡岛的传说中的类似兔子的野兽 esquirol 有何意义。它仅仅是在过去几千年内引入该岛的兔形目动物的民族已知版本,还是其他什么?

兔子:有时是肝炎的宿主。 气候变化、人为干扰和生态系统变化相关的一个重要现代话题是新发疾病。似乎有一整套毒力微生物正在扩大其分布范围,感染新的宿主物种,并可能在世界某些地区危及人类生命。其中之一是戊型肝炎 (HEV),这是一种导致人类肝脏炎症和衰竭的病毒,主要通过受污染的水传播。

戊型肝炎——嘿,这不是四足动物!图片来源:CDC PHIL #5605

我们已经知道,几种戊型肝炎病毒株是人畜共患的,因为它们是在摄入受感染的未煮熟的野猪和鹿肉后传播给人类的。戊型肝炎病毒似乎在哺乳动物中广泛传播,已在猫、獴、大鼠、野牛、绵羊、山羊、牛、马和……兔子中被发现。戊型肝炎病毒于 2009 年首次在中国甘肃省饲养的家养雷克斯兔中被发现,随后发现存在于中国各地的各种养殖兔品种中。2011 年,在美国弗吉尼亚州的家兔中也发现了它。

从这一发现中立即产生的一个问题是,兔子是否可以将它们携带的戊型肝炎病毒传播给人类,鉴于兔子的戊型肝炎病毒与已知感染人类的毒株密切相关,这似乎很有可能。Liu et al. (2013) 对此进行了进一步研究,他们成功地用兔子戊型肝炎病毒感染了食蟹猕猴 Macaca fascicularis。对猴子有效的方法通常对人类也有效(我是否应该引起争议并说“非人类猴子”? [参考文献])。此后,其他几项研究也对兔子中的戊型肝炎病毒进行了研究(例如,Han et al. 2014)。感染的兔子会遭受肠道和肾脏炎症以及肝功能障碍的困扰。

澳大利亚:现在 60% 的地区没有兔子! 众所周知,引入澳大利亚的欧洲野兔 Oryctolagus cuniculus 引发了该国最具破坏性的生态危机之一。但最近发生的事情令人感到乐观,生态和本地物种从中受益匪浅。

20 世纪 30 年代沃丹岛兔子的著名照片。那真是太多的兔子了。图片来源:澳大利亚国家档案馆公共领域

故事是这样的,在南澳大利亚海岸附近的沃丹岛(或瓦拉尔蒂岛)以实验方式使用的兔出血症病毒 (RHDV) 在 1995 年被丛林蝇带到大陆,这种意外传播随后蔓延到大陆的兔子种群中。结果是兔子数量下降了约 60%。根据 Pedler et al. (2016) 的说法,这种下降与植被的恢复以及几种干旱地区袋鼠、袋熊、袋鼬和本地啮齿动物数量空前增加有关。本地动物的这种恢复不仅归因于资源竞争减少和生态恢复,还归因于引入的捕食者(猫和狐狸)数量的下降,这些捕食者的数量很高,因为它们依赖兔子。换句话说,这里涉及到自上而下和自下而上的营养级联 (Pedler et al. 2016)。澳大利亚传出的与保护相关的新闻大多是坏消息,但这里发生的事情确实值得庆祝。

欧洲野兔的全球分布范围——南美洲和澳大利亚……我们都做了些什么?图片来源:CARLOSBLH Wikimedia (CC BY-SA 3.0)

顺便说一下,沃丹岛也是 1937 年在田间试验中释放粘液瘤病的地方。这些试验非常成功,以至于在 20 世纪 50 年代进行了大陆粘液瘤病毒项目,在短短两年内有效地将兔子数量减少了 80% 以上。

像往常一样,还有很多要说的,但这就是目前关于兔形目动物的全部内容。

有关兔子及其同类的先前 Tet Zoo 文章,请参阅……

参考文献 - -

Han, J., Lei, Y., Liu, L., Liu, P., Xia, J., Zhang, Y., Zeng, H., Wang, L., Wang, L. & Zhuang, H. 2014. 实验感染兔戊型肝炎病毒分离株的 SPF 兔子显示慢性肝炎。PLoS ONE 9 (6): e99861.

Liu, P., Bu, Q.-N., Wang, L., Han, J., Du, R.-J., Lei, Y.-X., Ouyang, Y.-Q., Li, J., Zhu, Y. H., Lu, F.-M. & Zhuang, H. 2013. 兔子戊型肝炎病毒向食蟹猕猴的传播。新兴传染病 19, 559-565.

Martín de la Rosa, A. J., Cervantes, I. & Gutiérrez, J. P. 2016. 等效有效种群规模交配作为伊维萨岛兔品种(Conill Pages d’Eivissa)遗传管理中的有用工具。捷克动物科学杂志 61, 108-116.

Pedler, R. D., Brandle, R., Read, J. L., Southgate, R., Bird, P. & Moseby, K. E. 2016. 兔子生物防治和受威胁沙漠哺乳动物的景观尺度恢复。保护生物学 doi 10.1111/cobi.12684

Quintana, J., Köhler, M. & Moyà-Solà, S. 2011. Nuralagus rex, gen. et sp. nov.,一种来自梅诺卡岛(西班牙巴利阿里群岛)新近纪的特有岛屿巨型兔子。脊椎动物古生物学杂志 31, 231-240.

Quintana Cardona, J. & Moncunill-Solé, B. 2014. Hypolagus balearicus Quintana, Bover, Alcover, Agustí & Bailon, 2010 (哺乳纲:兔科):来自伊维萨岛(西地中海巴利阿里群岛)新近纪的新数据。地球多样性 36, 283-310.

Seixas, F. A., Juste, J., Campos, P. F., Carneiro, M., Ferrand, N., Alves, P. C. & Melo-Ferreira, J. 2014. 欧洲野兔 Oryctolagus cuniculus 和伊比利亚野兔 Lepus granatensis (兔形目:兔科) 对马略卡岛的殖民历史。林奈学会生物学杂志 111, 748-760.

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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