本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
又一天，又一篇新论文在 PLOS ONE 上发表。今天发表了新的翼手龙科翼龙 Eurazhdarcho langendorfensis Vremir et al., 2013，这是一个来自罗马尼亚特兰西瓦尼亚盆地晚白垩世 Sebeş 地层的新物种（Vremir et al. 2013）。“Vremir”是我的好朋友 Mátyás Vremir；他与里约热内卢国家博物馆的 Alex Kellner 以及我自己和南安普顿大学的 Gareth Dyke 合作描述了这个新物种。
翼手龙科对于许多 Tet Zoo 的读者来说已经很熟悉了；事实上，近年来，由于在书籍、电视纪录片和电影中的出现，它们对一般感兴趣的人来说也变得更加熟悉。这些是白垩纪（尤其是晚白垩世）中常见的巨大、长颈、长头骨的翼龙，最著名的是来自德克萨斯州的 Quetzalcoatlus，这是一种巨型形态，翼展约为 10 米，总重量约为 200-250 公斤（Witton 2008，Witton & Habib 2010）。
Eurazhdarcho 不是巨型：它的翼展约为 3 米（Vremir et al. 2013），使其成为已知最小的翼手龙科之一。但它意义重大有几个原因，其中之一是它已知来自相对大量的材料。大多数翼手龙科化石由孤立的椎骨和其他碎片状遗骸组成，相关的或关节连接的骨骼非常罕见。我们对 Eurazhdarcho 的描述基于 15 块骨骼，所有骨骼都在特兰西瓦尼亚的 Sebeş-Glod 一起发现，其中大部分由 Mátyás 在 2009 年收集。我们知道同一标本的其他骨骼后来也被收集，但它们目前我们的研究小组无法获得。
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所有这些都使 Eurazhdarcho 成为欧洲迄今为止报道的最完整的翼手龙科... 正如您从顶部显示的重建图中看到的那样，但这并没有使该标本显得非常突出。Eurazhdarcho 已知来自颈部骨骼的一部分以及右翼的一部分（Vremir et al. 2013）。这足以让我们衡量动物的大概大小并计算出其比例。此处显示的轮廓 – 显示以四足发射姿势重建的 Eurazhdarcho – 由 Mark Witton 慷慨制作。
翼手龙科的颈椎非常独特，没有其他东西与之相似。因为它们经常被孤立地发现，并且因为它们非常独特，我们可能比我们更了解翼手龙科骨骼的其他部分。事实上，已经有可能表明，翼手龙科物种通常可以根据这些骨骼上存在的差异和关键特征来区分。Eurazhdarcho 具有独特的颈椎，其中第三节颈椎与第四节颈椎相比特别长（这些翼龙总共有九节颈椎），并且前关节突（椎骨前表面向前突出的关节“叉”）比通常情况下更长，并且直接向背侧更强（Vremir et al. 2013）。其颈椎中也存在其他独特的特征。
基于这些各种解剖学特征，我们确信 Eurazhdarcho langendorfensis 代表一个新的分类单元。翼手龙科作为一个整体以 Azhdarcho 命名，Azhdarcho 是列夫·内索夫 (Lev Nesov) 于 1984 年为乌兹别克语单词 azhdarkho 命名的中亚形态，意思是龙* (Nesov 1984)。因此，Eurazhdarcho 的本质意思只是“来自欧洲的翼手龙科”或“来自欧洲的龙”。种名指的是 Lancrăm 的旧特兰西瓦尼亚-德语名称，Lancrăm 是 Sebeş-Glod 地区最靠近发现地点的村庄（Vremir et al. 2013）。我们放弃了早期以我们最喜欢的当地酒精饮料 Pálinka（一种水果白兰地）命名的计划。
* 我从未知道 azhdarkho 是指广义上的龙，还是指特定故事或神话中的特定龙。如果您知道，请说一下。
我们对 Eurazhdarcho 的描述只是几个项目中的最新项目，这些项目涉及我在南安普顿大学的研究小组（由 Gareth 领导）和 Mátyás（与克卢日-纳波卡的特兰西瓦尼亚博物馆协会有关联）以及我们在罗马尼亚的其他同事。多年来，Mátyás 一直在发现、准备和描述罗马尼亚的翼龙骨骼（和其他四足动物化石）。Gareth 和我之前曾与他合作研究了我们去年发表的罗马尼亚反鸟蛋壳组合 (Dyke et al. 2012)。
我们合作努力的更多成果将在未来出现——罗马尼亚的晚白垩世岩石是发现恐龙、翼龙和其他中生代动物的沃土，并且已经取得了许多令人兴奋的发现。无论如何，与往常一样，对于 PLOS 论文，Eurazhdarcho 研究是完全开放获取且所有人免费。
罗马尼亚：巨型翼手龙科的所在地
翼龙在罗马尼亚的晚白垩世岩石中已被发现一段时间，其中大多数化石是孤立的牙齿以及椎骨和肢骨的集合。这些化石都没有那么令人印象深刻，但事情在 2002 年发生了变化，当时 Eric Buffetaut 和同事命名了 Hatzegopteryx thambema。这个新物种是以一个部分头骨、一个不完整的肱骨和各种骨骼碎片命名的（全部来自 Haţeg 盆地的马斯特里赫特阶 Ciula-Densuş 地层）。这些骨骼非常巨大：事实上，Hatzegopteryx 已知的头骨的深而坚固的部分早些时候被鉴定为大型兽脚亚目恐龙的头骨（Weishampel et al. 1991）。Buffetaut et al. (2002) 估计活体动物的翼展超过 12 米。最近发表了一个较低的估计值 10-11 米（Witton & Habib 2010），使这种动物与 Quetzalcoatlus northropi 处于同等地位。
自 Hatzegopteryx 模式标本被描述以来，还发现了一些额外的罗马尼亚翼手龙科骨骼，这些骨骼也来自大型到巨型的动物（并且可能可以归为 H. thambema），包括股骨、巨大的颈椎和下颌尖端部分（Buffetaut et al. 2003，Vremir et al. 2013）。其中一些来自 Sebeş 地层，与产生 Eurazhdarcho 的地层相同，并且来自 Sebeş-Glod 地区的地点，靠近产生 Eurazhdarcho 的地点。
我们对 Hatzegopteryx 的了解可能不如我们希望的那么多，但毫无疑问它非常巨大，总体上很像 Quetzalcoatlus。这些翼手龙科非常大，以至于一些研究人员认真地提出它们可能是不会飞行的（Henderson 2010：参见 Witton & Habib 2010）。我们非常想检验这个假设，但当它们的前肢骨骼仍然如此鲜为人知时，我们很难知道该怎么做。不过我们正在努力。
当您是翼手龙科时在罗马尼亚要做的事情
Eurazhdarcho 不仅提供了关于翼手龙科的新解剖学信息。它还增加了我们一直在进行的关于翼手龙科生活方式和生态学的辩论。正如 Tet Zoo 的常客所知，曾经有一段时间，翼手龙科一直被描绘成“秃鹫翼龙”，专门以恐龙尸体为食。后来一些作者认为，一些、大多数或所有翼手龙科都是水生“掠食者”，与水生甚至海洋环境密切相关，并且专门用于在飞行中捕猎。其他作者将翼手龙科解释为经常光顾泥滩的动物，要么探入沉积物，要么从洞穴中拉出无脊椎动物；其他人则认为翼手龙科在生态学上类似于鹳或苍鹭，并且同样与水道有关。
早在 2008 年，Mark Witton 和我提出了翼手龙科非常适合陆地运动的案例，并且翼手龙科化石记录中存在强烈的陆地、大陆性信号（Witton & Naish 2008）。我们认为，来自翼手龙科姿势、肢体比例、体形和足迹的数据都表明，这些动物是快速、有能力的陆地步行者，能够快速行走（甚至可能小跑或奔跑），翅膀折叠起来，肢体直接保持在身体下方（Witton & Naish 2008）。
顺便说一下，声称翼手龙科没有我们说的那么高的说法（Paul 2011）是基于翼手龙科以前肢伸展的方式行走的错误假设。足迹和翼龙肩关节中存在的运动程度表明它们并非如此（具有讽刺意味的是，格雷格·保罗——所有人——应该使用这种论证路线！）。
翼手龙科是潮湿地方的习性居民，那里的沉积物柔软且充满水分的想法与这些动物比例较小、紧凑的脚相矛盾（Witton & Naish 2008）。与此同时，任何大型、长头、超长颈的飞行动物都可能通过在飞行中抓取东西来谋生的概念，至少在我看来，是一种荒谬的概念，最好留给科幻世界。请记住，习惯性地在空中觅食的动物拥有许多适应这种生活方式的特殊性。翼手龙科明确缺乏这种特殊性，并且看起来非常不适合它。这之前已经在 Tet Zoo 上介绍过了：访问下面的链接了解更多信息。
Eurazhdarcho 是来自陆地、大陆环境的又一个翼手龙科。与大多数化石动物一样，它的遗骸保存在巨型辫状河流系统沉积的沉积物中，但同一地质单元中发现的沉积物和其他化石表明，森林沼泽、干燥的洪泛区和河岸栖息地都曾在该地区出现过。保存 Eurazhdarcho 的 Sebeş 地层层揭示了表土的证据。似乎当 Eurazhdarcho 还活着的时候，这是一个内陆的森林环境。从这里已知有海龟和小型的鳄鱼形动物，但也有鸭嘴龙、禽龙科动物、驰龙科 Balaur 和鸟类（Vremir et al. 2013）。
在白垩纪开辟生态位
我认为，使 Eurazhdarcho 进一步有趣的是，它的遗骸与可能属于 Hatzegopteryx 的巨型翼手龙科遗骸大约同时代，并且在地理位置上非常接近。我们假设两者都是同一动物群的居民，并且它们的生活空间很可能重叠（Vremir et al. 2013）。
就我们目前所知，两者在解剖结构的许多细节上是不同的，这意味着我们不能认真考虑它们可能是同一物种的生长阶段的想法。因此，在马斯特里赫特时期，特兰西瓦尼亚盆地既是巨型翼手龙科——已知最大的翼手龙科之一——和小得多的翼手龙科的家园；事实上，是已知最小的翼手龙科之一。我认为我们可以合乎逻辑地假设这些动物在生态学上做着不同的事情，并且过着非常不同的生活。换句话说，我们在这里看到了翼手龙科生态位分化的明确证据。
这是那些并不真正代表任何惊讶的发现之一。我们从现代世界了解到，生态系统通常挤满了密切相关但大小不同的群体成员：生态学和行为通常或有时会有一点重叠，但体型较大的物种通常做“大型动物的事情”，而体型较小的物种通常不做。我们当然假设中生代的情况也是如此，但我们不能总是知道情况确实如此。而且，在某些情况下，它们不是这样的：你可以拥有一个动物群，其中一个群体的成员是单身汉，它独自在那里，没有近亲。
关于小型和大型翼手龙科物种同域性的新信息促使我们重新审视其他产生翼手龙科化石的地质层位。翼手龙科分布广泛，它们的化石在北美和南美、欧洲、亚洲、非洲以及可能的澳大利亚的许多晚白垩世地点都有发现（Barrett et al. 2008，Novas et al. 2012）。在这些地点中，有几个地点显示出相同的模式：小型翼手龙科物种与巨型翼手龙科物种共存。Quetzalcoatlus northropi – 该群体中最著名的成员 – 来自德克萨斯州的马斯特里赫特阶 Javelina 地层。众所周知，Javelina 也已知一种较小的翼手龙科：仅称为 Quetzalcoatlus sp.（尽管自 1970 年代就已为人所知，但仍未命名），它经常被讨论和说明，通常在每次提到 Q. northropi 时都会提到。更妙的是，Javelina 中有第三个物种。翼龙研究人员大多通过 Peter Wellnhofer 的《翼龙图鉴》(Wellnhofer 1991) 中包含的鼻子和下颌照片而了解它，照片中它被标记为 Quetzalcoatlus sp. 的部分头骨（第 144 页）。
这个标本（技术上是 TMM 42489-2）在某些方面表面上类似于海龙翼龙科（海龙翼龙科是包括巴西类群 Tupuxuara 和 Thalassodromeus 的翼龙超科分支。海龙翼龙科在某种程度上类似于翼手龙科，但它们的颈椎没有那么长，并且拥有巨大的帆状骨质头冠）。鉴于此，Dave Martill 和我在 2006 年写道，TMM 42489-2 应该被视为 Tupuxuara 的一个物种（Martill & Naish 2006）；Alex Kellner 也曾在稍早的时候这样做过（Kellner 2004）。我现在认为我们在这方面是错误的：在 TMM 42489-2 中，鼻眶前孔背侧的喙突背腹缘不像 Tupuxuara 和 Thalassodromeus 那样近乎平行。相反，该标本似乎代表了一种相对短吻的翼手龙科，正如 Mark Witton 在这篇 2010 年 Pterosaur.net 博客文章中所解释的那样。
Quetzalcoatlus sp. 和 TMM 42489-2 的翼展尺寸都在 5 米范围内。这很大，但比 Q. northropi 小得多。这里的重点是，三个同域翼手龙科动物在同一时间和空间（好吧，差不多。你知道我的意思）共享。我们知道，至少有两种动物（Quetzalcoatlus sp. 和 TMM 42489-2）的下颌形状不同。
坎帕阶上二层医药地层（以鸭嘴龙 Maiasaura 和角龙 Einiosaurus 和 Achelousaurus 等恐龙而闻名）也产生了一种非常大的翼手龙科（一种翼展 8 米的未命名形态）以及小型（翼展 2.5 米）的 Montanazhdarcho minor。阿尔伯塔省的恐龙公园地层（以其众多恐龙而闻名）也保存了证据，再次证明了一种翼展 10 米的巨型翼手龙科和一种只有其一半大小的小得多的翼手龙科。假设这些加拿大动物之一是 Quetzalcoatlus 的一个物种，但我们需要更多信息才能确定这种可能性。
因此，这里存在某种模式。几个——当然不是全部——含翼手龙科的地点保存了两个甚至三个同域物种的证据。基于体型和下颌形状的差异，可以合理地假设这些动物在做不同的事情。换句话说，它们几乎肯定在进行生态位分化，较小的物种使用与较大的物种不同的资源。
想象一下自己是一位时间旅行者，在这些晚白垩世环境中的任何一个环境中漫步。如果翼手龙科是 Witton & Naish (2008) 设想的陆地跟踪者，您可能会转过一个弯，遇到一个巨大的、步行的翼手龙科，像成年长颈鹿一样高，并向下伸到灌木丛中抓取小恐龙、哺乳动物和蜥蜴。在不远的地方，一个小家庭群体一起觅食，是第二个物种的成员，不到一半大，并且“只有”2.5 米高。这里有恐龙——远处的大恐龙，以及潜伏在灌木丛中的鸡大小的兽脚亚目恐龙——但这里再次提醒我们，中生代不是“恐龙主题公园”：也有空间容纳大型的、陆地的、地面步行的翼龙，以及容纳鳞龙、鳄鱼形动物等等的空间。
岛屿罗马尼亚，翼手龙科的土地……而且几乎没有大型兽脚亚目恐龙？
实际上，在讨论罗马尼亚的马斯特里赫特动物时，要记住的一件有趣的事情是，它们生活在一个大岛上，称为 Haţeg 岛。这个岛屿的确切大小一直存在争议，预计大小从约 7500 平方公里（类似于加拉帕戈斯群岛的陆地面积总和）到超过 200,000 平方公里（类似于埃尔斯米尔岛）（Benton et al. 2010）。
似乎这里的一些动物是岛屿居民的特有现象：泰坦巨龙类蜥脚类恐龙是侏儒，兽脚亚目恐龙 Balaur 和鸟脚亚目恐龙 Zalmoxes 都是它们群体中非常特殊的成员，鸭嘴龙 Telmatosaurus 既是侏儒，又是进化上的遗迹，对于它的时代来说显得非常不合时宜。有趣的是，在该地区的化石记录中（到目前为止）没有大型兽脚亚目恐龙。可能会有人想暗示，Haţeg 岛上这些不同的翼手龙科物种的存在与大型兽脚亚目恐龙的缺失在某种程度上有关。然而，正如上面的讨论所显而易见的那样，我们已经知道，无论大小，翼手龙科都完全有能力居住在存在各种兽脚亚目恐龙（甚至包括巨型暴龙科）的生态系统中，因此这个想法可能没有意义。但是，这是一个想法——Haţeg 岛会不会是进化出不会飞行的翼手龙科的完美场所？敬请关注……
Tet Zoo 之前已经多次介绍过翼手龙科（及其在翼龙目中的亲属）。请参阅……
参考文献 - -
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