本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
耶，更多灵长类动物。对吧？
在继续讨论其他事情之前（Tet Zoo 需要尽快涵盖的主题列表现在令人担忧且不切实际地长），我必须完成长鼻猴 Nasalis larvatus 的讨论[邻近照片由 Bjørn Christian Tørrissen 拍摄]。
在前一篇文章中，我讨论了这种迷人猴子的分布、生态和行为的各个方面。我们还研究了一个事实，即像许多婆罗洲特有物种一样，它正受到栖息地丧失和破碎化的威胁。在关于该物种的第二篇文章中，我们将探讨我称之为“Nasalis 悖论”的内容，以及该物种相对于其近亲的地位。
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尽管关于灵长类动物的通俗读物中经常提到肢体比例以及手和脚趾的形状，但令人惊讶的是，关于长鼻猴解剖结构的技术信息却很少。好吧，考虑到任何给定动物的解剖数据通常很难或不可能找到，我不应该真的将这种信息的缺乏称为“令人惊讶”。像许多动物一样，长鼻猴绝对充满了惊喜。马 Matsuda et al.（2011）最近表明它会反刍：也就是说，它会反刍部分消化的植物性食物，咀嚼后再吞咽。没错——长鼻猴是一种“反刍”动物，与偶蹄目动物（以及其他咀嚼反刍物的哺乳动物）趋同进化。就我们目前所知，长鼻猴在这方面是灵长类动物中独一无二的。
另一个使长鼻猴特别有趣的事情是，有人认为它似乎是那种生活方式与其看似不适应的动物之一（经常阅读的读者会想起我最近提到的“解剖结构不是命运”的格言，这是我最喜欢的历史生物学概念之一）。它的肢体比例、牙齿解剖结构（它表现出明显的牙槽前突*）以及皮肤和皮毛颜色都与像猕猴这样的强烈陆生猴子类似，而不是树栖猴子。该物种中存在的强烈性二态性也比树栖猴子更典型。引用 Brandon-Jones（2006）的话，“这些适应表明，该属进化于以开阔性为特征的林地，与它目前居住的红树林和低地雨林相比，需要更多的陆地运动”（第 341 页）。这就是“Nasalis 悖论”。
* 也就是说，它的牙槽方向使得牙齿本身从颌骨向外突出。
正如我希望在此解释的那样，通过在基于树（即系统发育）的背景下思考问题，我们可以更好地理解这个问题：长鼻猴在形态和栖息地选择方面与其近亲相比如何？这真的是一个悖论，还是我们被误导性的解剖学相似性所欺骗？为了进一步研究这个问题，我们需要在系统发育中可视化长鼻猴[下方照片由 Frank Wouters 拍摄]。
长鼻猴在旧世界猴的辐射演化中到底属于哪里？它们肯定是疣猴亚科*，但除此之外，一直存在相当多的分歧；事实上，自 2003 年左右以来，亚洲疣猴亚科的系统发育已成为旧世界猴研究中的一个相当热门的话题。
* 人们曾多次尝试将疣猴亚科（Cercopithecinae 的姐妹群）“提升”级别，使其成为疣猴科（Colobidae）。然而，大多数文献仍然将疣猴亚科和Cercopithecinae列为猴科（Cercopithecidae）的“亚科”。
长鼻猴经常被认为是西苏门答腊岛屿门塔瓦伊群岛的 Simakobu 猴、豚尾叶猴或豚尾仰鼻猴 Simias concolor 的近亲。两者在肢体比例、皮毛特征以及具有狭窄、长脸的头骨和长而窄的鼻骨方面都很相似。事实上，一些作者已将 Simakobu 猴纳入 Nasalis 属，该属原本是长鼻猴独有的。分子数据（Whittaker et al. 2006）似乎支持两者之间的姐妹群关系；因此，Simias 和 Nasalis 被认为是同属还是姐妹“属”取决于偏好。Simakobu 猴是一种鲜为人知的、强烈树栖的猴子，据报道它们成对而非成群活动。
自 1970 年代以来（Groves 1970），亚洲疣猴亚科——统称为 Presbytina 类群——可以分为“奇鼻疣猴亚科”和叶猴和长尾猴类群的普遍观点一直存在。另一种假设认为长鼻猴是一种不寻常的疣猴亚科，具有“孤立”的系统发育位置：与其他疣猴亚科不同，它有 48 条染色体（其他疣猴亚科有 44 条），因此被认为是“原始的”。Bigoni et al.（2003）认为，高染色体数量不是原始特征，而是不寻常的分裂事件导致祖先数量增加的结果。这些作者认为，长鼻猴深深地嵌套在疣猴亚科的辐射演化中。
最近的更多分子研究（Sterner et al. 2006, Whittaker et al. 2006, Osterholz et al. 2008, Perelman et al. 2011, Wang et al. 2012）进一步支持了这一观点，所有这些研究都表明，长鼻猴确实是 Groves（1970）假设的“奇鼻疣猴亚科”类群的一部分。然而，对于不同的奇鼻疣猴亚科类群，已经恢复了几种不同的拓扑结构。Osterholz et al.（2008）发现 Nasalis 与 Rhinopithecus（仰鼻猴）和 Pygathrix（豚尾猴）处于未解决的多分枝状态，而 Presbytis（叶猴）和 Trachypithecus（乌叶猴）属于姐妹群[上方豚尾猴照片由 Bjørn Christian Tørrissen 拍摄]。Meyer et al.（2011）发现 Nasalis 是豚尾猴 + 仰鼻猴类群的姐妹类群，而 Perelman et al.（2011）和 Wang et al.（2012）支持长鼻猴和豚尾猴之间而不是与仰鼻猴之间存在更紧密的联系。如上所述，Simias 可能比任何其他奇鼻疣猴亚科更接近 Nasalis（Whittaker et al. 2006）。
与往常一样，稳健的系统发育恢复不仅仅允许我们将物种挂在分支上；我们现在可以制定，甚至可能检验关于进化模式的假设。现存的奇鼻疣猴亚科与其他亚洲疣猴亚科不同，它们仅限于东南亚和婆罗洲，因此系统发育强烈表明它们一直局限于该地区，因此与该地区的生态和生物地理学息息相关。
您会从前面回忆起，长鼻猴（据推测）在其解剖结构上似乎比“树栖”更“陆生”。系统发育可能告诉我们关于该物种预期祖先生活方式以及关于“Nasalis 悖论”的什么信息？豚尾猴和仰鼻猴都是森林居民，种群栖息于各种针叶林、阔叶温带和常绿热带栖息地。豚尾叶猴也非常喜欢森林动物，实际上被描述为强烈树栖[邻近的金丝猴夫妇插图由 Jack Hynes 绘制]。
就我所见，这一切可能意味着两种情况之一。第一种可能性是，长鼻猴来自长期以森林为栖息地、主要为树栖的奇鼻疣猴亚科谱系。因此，其主要为树栖、森林栖息的生活方式对其类群来说是正常的，而那些所谓的陆生特征已被误解：它们根本不是过去陆生生活的迹象。
第二种可能性是，虽然它今天生活在森林中，并且主要是树栖的，但长鼻猴（或至少沿其干系谱的种群）确实经历了一个强烈陆生的阶段，因此与其他奇鼻疣猴亚科非常不同——只是这没有奏效，该物种不得不恢复到祖先的、森林栖息的、主要为树栖的生活方式。
科学假设旨在以简约性为主导（最简单的解决方案可能是正确解决方案的概念）。在简约性的背景下看待问题，第一种假设是有利的。但这并不意味着它是最佳假设。道格拉斯·布兰登-琼斯关于亚洲疣猴亚科进化和历史的文章的主要观点之一是，亚洲近期地质历史中的气候波动可能对相关物种的分布产生了重大影响（Brandon-Jones 1996）。他认为，来自婆罗洲记录的古气候数据表明，存在与晚更新世末次盛冰期相吻合的干旱期。据推测，由此导致的森林覆盖减少和更干燥的环境导致了像长鼻猴这样的物种，它们似乎适应了这些更干旱、更干燥的林地栖息地。然而，来自长臂猿、猩猩、森林栖息的长尾猴和其他动物的生物地理学数据直接反驳了这一情景：相反，似乎婆罗洲在这段时间内一直被森林覆盖（克兰布鲁克伯爵 2000，Meijaard & Groves 2004）。
对我来说，长鼻猴“Nasalis 悖论”的观点确实有一定道理，并且 Nasalis 谱系的成员在其进化的某个阶段确实经历了一个“干旱森林”、半陆生的阶段，这似乎很有吸引力。但我现在认为我们被欺骗了：长鼻猴所谓的陆生、“干旱森林”适应性并非历史遗迹，而是与在完全不同环境中进化的猴子趋同进化的特征。
有关先前 Tet Zoo 关于灵长类动物的文章，请查看...
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参考文献 - -
Bigoni, F., Stanyon, R., Wimmer, R. & Schempp, W. 2003. 染色体涂片显示长鼻猴 (Nasalis larvatus) 具有衍生的核型，并且系统发育上嵌套在亚洲疣猴亚科中。American Journal of Primatology 60, 85-93.
Earl of Cranbrook 2000. 北婆罗洲过去 40,000 年的环境：动物考古学证据。The SarawakMuseum Journal 55, 61-109.
Groves, C., 1970. 被遗忘的食叶动物，以及疣猴亚科的系统发育。In Napier, J. R. & Napier, P. H. (eds) Old World Monkeys: Evolution, Systematics and Behavior. Academic Press, New York, pp. 555-587.
Matsuda, I., Murai, T, Clauss, M., Yamada, T., Tuuga, A., Bernard, H. & Higashi, S. 2011. 前肠发酵长鼻猴 (Nasalis larvatus) 的反刍和再咀嚼。Biology Letters 7, 786-789.
Meijaard, E. & Groves, C. P. 2004. Presbytis 属的生物地理演化和系统发育。Primate Report 68, 71-90.
Meyer, D., Rinaldi, I. D., Ramlee, H., Perwitasari-Farajallah, D., Hodges, J. K. & Roos, C. 2011. 叶猴属（Presbytis, Eschscholtz, 1821）的线粒体系统发育，及其对分类学和保护的影响。Molecular Phylogenetics and Evolution 59, 311-319.
Sterner, K. N., Raaum, R. L., Zhang, Y. P., Stewart, C. B., Disotell, T. R. 2006. 线粒体数据支持奇鼻疣猴亚科类群。Molecular Phylogenetics and Evolution 40, 1-7.
Whittaker, D. J., Ting, N. & Melnick, D. J. 2006. Simakobu 猴 (Simias concolor) 的分子系统发育亲缘关系。Molecular Phylogenetics and Evolution 39, 887-892.