本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
为什么精巧的颅骨装饰在翼龙和中生代恐龙中如此多样化和如此普遍？这些结构——在这里统称为“颅骨冠饰”——在形式和位置上差异显著：它们的范围从鸟掌翼龙类翼龙吻部的半圆形叶片和龙骨，到鸭嘴龙亚科鸭嘴龙的中空管状、扇形和板状冠饰，以及角龙类的骨质褶边。角、小角、突起、双脊和其他结构装饰着各种鸟臀目恐龙和中生代兽脚类恐龙的头骨，各种翼龙拥有帆状冠饰，还有肿头龙的厚头颅圆顶等等。我们可以有信心地说，颅骨装饰在鸟颈总目（包括恐龙和翼龙的初龙类爬行动物分支）中很常见，即使不是普遍存在。
几周前，戴夫·霍恩、伊内斯·卡希尔和我发表了我们关于鸟颈总目颅骨冠饰功能的新论文（Hone等人. 2011*）。虽然关于特定鸟颈总目颅骨冠饰的解剖结构和可能功能的文献相当广泛，但对鸟颈总目颅骨装饰整体的综述却出奇地少见。正如我们在这里将看到的，我们的文章不仅仅是一篇综述——我们的主要目的是将一种先前被忽视的进化现象引起更广泛的关注。
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* 因为该论文的纸质版将于今年发表，该论文未来主要以“Hone等人. 2012”引用。该版本尚未出现，所以目前我引用的是数字版本。我们生活在一个愚蠢的世界里，技术论文现在有两个不同的出版日期。在我看来，“数字出版”应该与“出版”同义。
颅骨冠饰及其用途
哪些选择过程可能导致所有这些冠饰的进化？在这里，我需要补充一点，我们主要忽略了那些似乎由于在锚定肌肉中的作用而扩大的冠饰，例如矢状嵴和枕嵴，这些冠饰在肌肉发达的灵长类动物、食肉动物、海龟、变色龙等等中通常很大且明显（对这一点的警告是，这些冠饰可以提供关于适应性的信息，然后可能由于在性选择中的作用而被夸大）[相邻照片由米拉·津科娃拍摄]。
至于我们在鸟颈总目化石中看到的其余颅骨冠饰，它们的多样性是如此之大，以至于它们不可能都具有相同的进化历史。的确，多年来，人们已经提出，体温调节、声学或防御捕食者促进了特定谱系中冠饰的进化；更离奇的想法包括鸭嘴龙亚科冠饰的功能是通气管或储气罐，或者是专门的树叶偏转器，而翼龙冠饰的功能是风帆或舵。
此外，我们在活体动物中看到的行为多样性和可塑性使得鸟颈总目冠饰很可能是多功能的：也就是说，当动物活着时，它们以多种方式使用。想想看，鹿角不仅仅用于种内战斗和展示，还用于抵御捕食者，作为涂抹泥浆和分开植被的工具，用于体温调节，甚至（可能在驼鹿Alces alces中）用于声学。鹤鸵的盔突似乎用于种内展示，但鸟类也将其用作树叶偏转器，作为移动森林地面碎屑的工具（Folch 1992），甚至可能作为“麦克风”用于收集次声呼叫（Mack & Jones 2003）。始终牢记这种多功能性，挑战在于找出哪种提出的功能代表结构进化的“主要驱动力”，哪些功能是次要的或偶然的。即使在活体动物中，这有时也是一个出奇地难以解决的问题。
近几十年来，人们一直在努力检验为鸟颈总目颅骨冠饰提出的各种功能假设。一些提出的“功能性”假设可以立即被驳回，因为它们一开始就显然是荒谬的（例如：副栉龙将其管状冠饰用作通气管），而另一些则经不起推敲（例如：带翼龙科翼龙冠饰的功能是风帆，塔拉索德罗米翼龙下颌冠饰是掠食性觅食的特殊结构，或者塔拉索德罗米翼龙前颌骨冠饰是特殊的体温调节器官）（例如，Humphries等人. 2007, Elgin等人. 2008, Hone等人. 2011）。其他提议——我在这里想到的是为肿头龙提出的头撞或侧撞——仍然是大量争论的主题。
因此，这些“功能性”假设大多没有奏效。鸟颈总目冠饰通常很古怪，并且看起来非常适合视觉展示，再加上恐龙和翼龙似乎在任何情况下都是视觉导向的动物，并且具有出色的色觉，这一事实主要导致研究人员认为，鸟颈总目颅骨冠饰主要在视觉展示的选择下进化而来。
性的问题（或者无论如何，是性二态性的问题）
这些冠饰是否可能用于性展示？也就是说，雄性炫耀以吸引雌性？是的，反之亦然也可能适用，但——由于在现代世界中，雌性炫耀比雄性炫耀更少见——假设在中生代世界中也是如此似乎是合理的。似乎是性二态性的现象存在于翼龙Pteranodon（其中大型个体具有狭窄的骨盆带和长而尖的冠饰，而较小的个体具有宽阔的骨盆带和短而钝的冠饰）和Darwinopterus（其中相同大小的个体有带冠饰和不带冠饰的形式，并且一个不带冠饰的个体被保存在与卵的无可辩驳的关联中）。
然而，在一些其他鸟颈总目谱系的成员中，性二态性很难或不可能检测到。有人认为，性二态性存在于一些肿头龙的圆顶中，以及诸如Protoceratops和Agujaceratops等角龙类的褶边和角形状中。然而，这种所谓的二态性要么非常微妙且难以确信（在Agujaceratops中，它涉及眉角的发散角度和褶边相对于头骨其余部分的朝向的微小差异），要么仅仅是跨越所谓的“性别”的连续性，并且很可能仅仅是种群内变异的代表（在Protoceratops中，所谓的雄性和雌性通过一系列中间体相互渐变）。考虑到样本量几乎总是化石物种的问题，我们可以相对自信地说，我们有许多恐龙和翼龙类群，其中大量标本未能揭示令人信服的二态性。
结论一定是——对于相当数量的带冠饰的恐龙和翼龙——雄性和雌性都具有相似的装饰，成年雄性和成年雌性都存在大小相似、同样精巧的颅骨冠饰。如果颅骨冠饰主要在视觉展示的选择下进化而来，并且如果雄性和雌性都被同样装饰，那么这些装饰是否可能是物种识别装置？也就是说，冠饰是否被用作徽章来区分，例如，Corythosaurus casuarius的成年个体（雌雄都有）与同时代的鸭嘴龙亚科Lambeosaurus lambei的成年个体（雌雄都有）。虽然这是最常用来解释相似的雄性和雌性展示性状存在的假设，但它是有问题的（下面会详细介绍）。并且对于相互装饰还有另一种可能的解释；令人惊讶的是，到目前为止，它在古生物学文献中几乎被完全忽略了。
相互性选择来到古生物学（终于）
我们在现代世界中是否看到在雄性和雌性中同样表达和同样精巧的视觉展示结构？是的，我们看到了，在各种各样的现代鸟类和蜥蜴物种中，以及在某些鱼类、昆虫和其他类群中（我们稍后将研究涉及的具体类群）。在这里，我们发现了相互性选择现象，朱利安·赫胥黎在 1914 年首次提出将其作为配偶选择的一种机制（达尔文在他的 1871 年著作《人类的由来及性选择》中也暗示了这一点）。
关于相互性选择（以下简称 MSS）有大量的技术文献；它是非争议性的，被广泛接受和深入研究的（有关综述，请参阅 Amundsen 2000, Bonduriansky 2001, Hooper & Miller 2008），并且它与我们对性选择理论的更广泛理解相符。
MSS 在鸟类中最为人所知，最初是为了解释凤头鸊鷉Podiceps cristatus（Huxley 1914）中相互装饰的进化而提出的。似乎存在 MSS 的其他鸟类物种包括黑天鹅Cygnus atratus，其中雄性和雌性都具有奇特的卷曲翅膀羽毛（Kraaijeveld等人. 2004a），欧洲椋鸟Sturnus vulgaris，其中雄性和雌性都根据其虹彩喉羽选择配偶（Komdeur等人. 2005），以及凤头海雀Aethia cristatellus，其中雄性和雌性都根据其额冠的大小和质量评估潜在配偶（Jones & Hunter 1993）。一些作者甚至认为，MSS 可能在几乎所有雄性和雌性都颜色鲜艳和/或高度装饰的鸟类中发挥作用。因此，该列表可能包括热带鸟、一些鹦鹉（Platycercus和Trichoglossus）、一些苍鹭、海鹦、食蜂鸟、某些太阳鸟、天堂翠鸟（Tanysiptera）、一些新热带美洲鸦（Cyanocorax和Calocitta）以及某些暴君霸鹟（Muscivora）（Jones 1992）。
MSS 也已在果蝇（Chenoweth & Blows 2003）、蚊子（South & Arnqvist 2011）、刺鱼（Bergstrom & Real 2000）、海龙（Widemo 2003）、鬣蜥科蜥蜴（Ord & Stuart-Fox 2005）和其他动物中被报道。一些工作人员认为，它可能“比我们想象的更常见”（Bergstrom & Real 2000, p. 494）。
所有这些都使得中生代鸟颈总目中 MSS 的可能存在至今未被提及和考虑（我们所知的两个例外：Tomkins等人. (2010) 和 Taylor等人. (2011)）非常令人惊讶。在这里，我们发现了我们新论文的主旨。戴夫、伊内斯和我简要评估了中生代鸟颈总目中颅骨冠饰存在的现有假设，讨论了某些中生代鸟颈总目物种的雄性和雌性中相互装饰的发生，并提出了问题：中生代恐龙和翼龙是否实行相互性选择？（Hone等人. 2011）。
那些记忆力好的人可能会注意到，我们实际上早在 2007 年就向中生代鸟颈总目研究界提出了这个想法（有关证明，请参阅 Tet Zoo ver 2 文章威尔霍夫翼龙会议，第一部分）。此外，戴夫和我最近与迈克·泰勒和马特·韦德尔一起发表的“为了性而生的脖子”反驳中也简要讨论了 MSS（Taylor等人. 2011）。
为什么 MSS 会进化？
正如我们在论文（Hone等人. 2011）中指出的那样，MSS 的概念符合更大的图景，即配偶选择比通常假设的更复杂，并且必须考虑性选择、生态和自然选择之间的相互作用。性选择不仅仅是关于充当“交配最大化者”的华丽雄性：雌性和雄性都会发生种内竞争，性二态性不是性选择的定义性标志。事实上，为什么 MSS 最初会进化？
也许最常见的解释是，雄性装饰在雌性中的表达是出于非适应性的、偶然的原因，这可以用性别之间的发育或遗传相关性来解释。这似乎是一个不错的主意，但它不太可能被广泛应用，因为物种似乎主要通过进化明显的性别差异来避免这个问题。然而，请注意，遗传相关性已在仓鸮Tyto alba中得到证实（其中雄性的羽毛斑点与生殖成功和心脏大小等因素相关：Roulin等人. 2001）[相邻照片由彼得·特里明拍摄]。
相互装饰的进化是否可能是因为它在赢得对领地或资源的争端中被证明是有利的？来自相互装饰的天鹅、麻雀和蚁鹟的数据表明，MSS 部分源于对资源的竞争，永久性的炫耀性装饰在雌性之间的争端中发挥作用（West-Eberhard 1979, 1983, Kraaijeveld等人. 2004b, Tobias等人. 2011）。这被称为社会选择假说，据说它更多地与资源防御和与同种生物的冲突有关，而不是与性选择有关。然而，配偶挑剔，从而性选择，有助于所涉物种中相互装饰的存在，这使得情况变得复杂。
那么——雌性装饰主要是在性选择压力下进化的可能性如何，就像雄性一样？在一些表现出 MSS 的物种中，例如某些海龙，雄性在亲代抚育中发挥着重要作用，因此需要对提供卵的个体的质量进行挑剔。因此，雌性需要像雄性一样炫耀。父母双方都为亲代抚育做出贡献的一夫一妻制物种也需要对其伴侣挑剔。因此，MSS 的进化与两性都在努力通过性信号宣传自身质量的物种有关。如上所述，MSS 似乎解释了昆虫、鱼类、蜥蜴和鸟类等多种生物中存在的相互装饰。
当涉及到中生代鸟颈总目时，我们真的不太了解/不了解不同性别对繁殖和亲代抚育的贡献（尽管有人认为雄性对非鸟类手盗龙的投入很大……但并非没有争议）。然而，鸟类在系统发育上与白垩纪恐龙接近，类似鸟类的视觉装饰似乎在一些白垩纪兽脚类恐龙中进化出来，以及各种证据表明中生代鸟颈总目中存在复杂、频繁的社会行为，所有这些都使得性选择，以及像 MSS 这样的特定类型的性选择，很可能是鸟颈总目进化中的一个常见因素。
寻求替代解释
近年来，视觉信号可能在中生代恐龙进化中发挥的作用已成为一个越来越受欢迎的话题，并且文献中出现了一些关于该话题的相当激烈的交流（Knell & Sampson 2011, Padian & Horner 2011a, b, Taylor等人. 2011）。
物种范围的颅骨装饰存在的一种解释是，相关结构进化为物种识别装置。当我们想到，例如，生活在坎帕阶拉腊米迪亚的近距离共存的鸭嘴龙和角龙类物种时，这个想法似乎是合乎逻辑的。然而，物种识别假说存在几个缺陷。一是现代同域物种似乎能够根据色素沉着、形状和大小的细微特征，以及通过声音和/或嗅觉信号来识别同种生物（换句话说，不需要巨大、昂贵的冠饰的生长和维护）。另一个是，我们所知的带冠饰的鸟颈总目并没有持续地与可以作为潜在混淆来源的近亲一起生活。那么那些确实与高度相似的近亲一起生活但却没有这些物种识别“徽章”的物种呢？此外，到目前为止，我们所知的活体物种的颅骨装饰并不能作为“物种识别符”（Knell & Sampson 2011）。
颅骨装饰可以作为带冠饰物种内的社会信号或地位信号的想法怎么样？也就是说，它们标志着性成熟和脱离幼年状态？这个想法经常在关于肿头龙和角龙类的论文中被提及，一些作者甚至说，这种“社会信号”比性选择更能解释鸟颈总目的装饰。然而，将信号用作成熟度指标与将同一信号用作性信号非常明显地兼容，特别是考虑到 MSS。事实上，颅骨装饰中明显不同的幼年阶段的存在（如报道的三角龙）是性选择存在的相当明显的必要条件：个体必须在个体发育的某个时间点从非性状态过渡到性状态。
越来越多，越来越多需要思考
实际上，我们论文的许多领域都可以在这里详细阐述。其中一个涉及羽毛。羽毛兽脚类恐龙（窃蛋龙类、鹤鸵、凤冠雉、curassows、盔犀鸟等等）并非完全没有颅骨装饰，但相对于它们在非羽毛兽脚类恐龙中的流行程度而言，它们似乎更罕见。我们是否可以提出（Hone等人. 2011）——羽毛是否在兽脚类恐龙进化过程中主要“取代”了骨质颅骨装饰？毕竟，羽毛在很多方面都更便宜。
然后是整个蜥脚类动物的颈部问题。蜥脚形亚目颅骨装饰似乎很少见（但请注意，至少在某些类群中可能存在装饰，如此处所示），那么脖子长度是否可能受到性选择的控制，正如一位作者提出的那样？戴夫和我曾与迈克·泰勒和马特·韦德尔合作，在之前的研究中检验了这个问题（Taylor等人. 2011），所以我认为我不需要再谈论它了。
那么装饰丢失呢？正如我们指出的那样（Hone等人. 2011），眉角在一些角龙类谱系中被强烈缩小甚至丢失。如果角龙类角是在性选择的背景下进化的，我们如何解释它们在某些谱系中的缩小和丢失？像角、精巧的尾羽和色彩鲜艳的展示斑块等性选择性状在某些蜥蜴、鸟类和鱼类群体中反复丢失，而在这些群体中，性选择展示结构无处不在（Wiens 2001）。
这些反复丢失发生的确切原因仍然存在争议：这可能是对新环境的适应性反应（例如，如果你开始生活在视觉线索很少能被利用的栖息地，视觉展示结构就没什么用处了），或者它可能是由新的资源限制引起的（例如，类胡萝卜素可用性降低会导致一些雀形目鸟类降低或失去其色素沉着的强度）。
对孔雀鱼和剑尾鱼的研究表明，与相似装饰的物种同域共存会导致一个物种的雌性更喜欢自己物种雄性中减少或不存在的装饰，而雄性雀类和角蜥科蜥蜴之间避免攻击性互动并缓和其领地性的压力似乎也导致了雄性装饰的减少或丢失。我在这里要说的是，装饰的减少和/或丢失与这些结构在性选择中的作用完全兼容。[在相邻图像中，巴拉望孔雀雉照片由但丁·阿利吉耶里拍摄；青铜尾孔雀雉图像来自休谟和马歇尔 1880 年的《印度、缅甸、锡兰的雉鸡》。]
做得好，你已经读完这篇文章的结尾了
正如您可能已经意识到这篇文章的长度，关于中生代鸟颈总目中 MSS 的可能存在，以及相互装饰、性选择以及社会和地位信号现象作为一个整体，存在许多令人困惑、复杂和重叠的方面。
我们的提议是否为中生代鸟颈总目中颅骨冠饰的流行和反复进化提供了解释？不，当然不是：我们的文章是一篇讨论文章，主要目的是将 MSS 现象引起更广泛的古动物学家的注意。我们如何开始测试这些化石物种中 MSS 的存在，因为我们在论文中所做的只是说中生代鸟颈总目看起来非常适合 MSS 发挥作用？对于任何对中生代初龙的性选择、个体发育和生殖生物学感兴趣的人来说，这真是一个激动人心的时刻。这项新的贡献绝不是关于该主题的最终结论，还有大量工作要做。
戴夫·霍恩也在这里写了关于我们新论文的博客（他的文章比我在这里写的要简洁得多）。如果您想要 pdf 文件，请询问（或者，如果您有办法，请在此处下载）。
有关先前关于中生代恐龙和翼龙的生殖和社会行为的 Tet Zoo 文章，请参阅...
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