本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映的是作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
世界上最不寻常和最古老的啮齿动物之一是山河狸，又名波莫或塞韦莱尔，一种粗壮、四肢短小的啮齿动物，分布于北美太平洋西北部，科学家称之为 Aplodontia rufa。它实际上与山无关，也不是河狸。通常达到 35 厘米长（尾巴很小，只有 1-4 厘米长），Aplodontia 使用其粗壮的四肢和宽阔、爪子突出的大手和脚来挖掘隧道，其小眼睛、外耳和体型都与其这种生活方式一致。在骨骼中，肢骨上的肌肉附着点很大，形成肘部区域的突起（正确称为尺骨鹰嘴）很大，这意味着在挖掘过程中将手向下拉动的肌肉特别大。Aplodontia 化石亲缘物种的类似特征表明它们也很擅长挖掘。尽管具有这些挖掘的特殊性，Aplodontia 仍然可以很好地游泳，甚至在必要时爬树。
网上几乎没有标有 CC 许可的 Aplodontia 的图片，谢谢互联网。这是一份填充标本。来源：Daderot 维基媒体(CC BY-SA 3.0)
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Aplodontia 有高大的、不断生长的颊齿，与其他许多啮齿动物的牙齿相比，它们的结构很简单。事实上，Aplodontia 的名字意思是“简单的牙齿”。这种牙齿适合以树皮和树枝以及蕨类植物叶、嫩芽和叶子为食的饮食。许多相关的化石物种与 Aplodontia 不同，它们的牙齿较短，不太能承受严重的磨损。与其他啮齿动物相比，Aplodontia 的内耳解剖结构不寻常，并且大脑中与来自耳朵的神经相关的部分异常大。由于这些特征，似乎 Aplodontia 特别擅长检测其洞穴内的气压变化。目前尚不清楚这可能提供什么样的进化优势，但它可能用于检测入侵者或捕食者。
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我包含此系统发育树（来自 Vianey-Liaud 等人. 2013）来让您了解有多少已灭绝的鼠形亚目类群，当然，这棵树并没有显示所有类群。来源：Vianey-Liaud 等人. 2013
与现代动物的情况一样，Aplodontia 仅仅是一个曾经庞大而多样化的啮齿动物类群（鼠形亚目）的唯一现存成员，其化石记录可追溯到 4000 多万年前。被称为鼠形动物或鼠形亚目动物，它们曾出现在欧洲（已灭绝的欧洲类群包括始新世的 Ephemeromys 和渐新世和中新世的 Sciurodon）和亚洲（已灭绝的亚洲类群包括渐新世的 Promenicomys 以及中新世的 Ansomys 和 Tschalimys），然后越过白令陆桥并在北美分化（Flynn & Jacobs 2007，Vianey-Liaud 等人. 2013）。专家已在该组中命名了几个亚组（我在这里避免了关于前松鼠类的整个辩论），并且类群有时会移入和移出鼠形科，该科包括 Aplodontia 及其最亲近的近亲。顺便说一句，那个似乎没有人知道如何发音的奇怪俗名——塞韦莱尔——在 Sewelleladon 中得到纪念，后者是 1958 年命名的北美渐新世鼠形动物。
鼠形动物与其他啮齿动物的关系一直存在争议，部分原因是它们缺乏其他现存啮齿动物类群中存在的复杂下颌闭合肌肉。因此，有时人们认为鼠形动物属于一个不寻常的旁支，该旁支是在啮齿动物历史早期直接从类似 Ischyromys 的啮齿动物进化而来的。Aplodontia 缺乏现代啮齿动物典型的特殊下颌闭合肌肉排列（它具有所谓的原型形态），这意味着它通常被视为“活化石”：也就是说，它是很久以前的动物类群的晚期幸存成员。这种观点通常有些误导。Aplodontia 并非特别古老，其化石记录仅可追溯到几百万年前。
大幅简化了啮齿动物系统发育的描述，描绘了 Fabre 等人. (2012) 发表的分子树，并显示鼠形科与松鼠关系密切。插图来自我准备中的教科书。来源：达伦·奈什
此外，鼠形动物的牙尖形状与松鼠相似，因此有人认为它们可能起源于同一个导致松鼠出现的共同祖先。这种观点得到了对耳朵区域（孟 1990）和分子数据的研究的支持：两者都表明，睡鼠、鼠形动物和松鼠是近亲，并且形成一个在 5000 多万年前与其他啮齿动物分化的群体（Fabre 等人. 2012）。
一只山河狸（左）及其许多已灭绝的亲戚之一，即米拉高鲁德“有角地鼠”Ceratogaulus。插图来自准备中的教科书。来源：达伦·奈什
鼠形动物与一组不寻常的已灭绝啮齿动物具有几个解剖特征，这些啮齿动物显然专门适应挖掘的生活方式。它们是米拉高鲁德动物——有时被称为“有角地鼠”——尤其是某些物种在其鼻子上的短配对角而引人注目。头骨和颈部的特征表明，米拉高鲁德动物在挖掘过程中使用其短而坚韧的鼻子，并且对角进化的一个解释是，它们在帮助清除沉积物方面发挥了重要作用。虽然我刚才暗示米拉高鲁德动物与鼠形动物有关，但它们实际上是深深地嵌套在该类群中，并且实际上可能嵌套在鼠形科内。这是一个复杂的主题，我必须在其他时间讨论。
这里的文字主要来自 Parker (2015)。来源：Parker 2015
这段文字——对这个特殊啮齿动物类群的简要介绍——是我为进化：完整的故事（Parker 2015）编译的山河狸部分的改编和扩展版本，我曾为该书撰稿并（尽管简短地）在此处回顾（许多其他作者也做出了贡献，因此我没有将其视为“我的”书籍之一）。当然，我为我的脊椎动物化石记录编写了对鼠形亚目及其历史的更长、更技术性的讨论，但我不希望在这里分享。
有关啮齿动物的先前 Tet Zoo 文章，请参见...
参考文献 - -
Flynn, L. J. & Jacobs, L. L. 2007. 鼠形亚目。载于 Janis, C. M., Gunnell, G. F. & Uhen, M. D. (eds) 北美第三纪哺乳动物的进化，第二卷：小型哺乳动物、异关节动物和海洋哺乳动物。剑桥大学出版社，剑桥，第 377-390 页。
孟，J. 1990。Reithroparamys delicatissimus（哺乳纲、啮齿目）的听觉区域及其系统学意义。美国博物馆新报 2972, 1-35。