本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点。
欢迎来到我的另一篇关于从边缘地带观察雀形目鸟类的文章。和以前一样，这里的想法是我们从“边缘地带”观察雀形目鸟类群体——从北大西洋东部边缘一个偏远的海岛群，远离这些鸟类进行大部分演化和多样化的地方。这一次，我们再次发现自己被山雀包围——没错，就是大山雀Parus major。如果您是Tet Zoo的常客，您会记得大山雀之前在这里被报道过一两次，最令人难忘的是题为大山雀：仍然是凶残、贪婪、撕裂血肉的掠食者！的文章。总之……
这里（上方）是我最近在南安普顿遇到的上镜的大山雀。大山雀是一种被广泛研究的鸟类。当需要关于这个物种的信息时，我的首选是Andrew Gosler 1993年出版的《大山雀》这本书。他在书的开头指出，之前的作者经常为又一次研究被认为是研究最广泛的所有小型鸟类而道歉（Gosler 1993）。他还说，截至1979年，已经有超过700项已发表的研究专门针对这个物种，所以我想知道现在的数字是多少。应该说，山雀作为一个整体被广泛研究：James等人。（2003）指出，每年至少有100篇关于该群体的文章发表。
对于山雀来说，P. major是大型的（在一些英国鸟类中，重达惊人的20克）。它的黑色腹部条纹、白色脸颊和独特的“teecha teecha”春季鸣叫声都非常熟悉。雄性和雌性可以根据腹部条纹的延伸程度（其大小也取决于年龄）来轻松区分，但这些鸟类在其黑色冠羽的紫外线反射率上也表现出二态性（Hegyi等人. 2007）——这对我们来说是不可见的，当然，这也表明互惠性性选择正在发挥作用，这在雄性和雌性表现出相似展示模式的鸟类物种中似乎经常是这样。
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大山雀（几乎）无处不在
大山雀的分布范围极其广泛，从西欧向东到日本，横跨非洲地中海地区，最东南到苏门答腊、爪哇和小巽他群岛（尽管请继续阅读）。由于其在这个范围内的大小和羽毛变化很大，因此已命名了约30个亚种，通常分为四个“亚种群”或“异种”。完整的故事非常复杂，但在地中海周围出现的P. m. major组中包含的形态多样性表明，这是早期多样化的区域，之后（大约在过去8000年内）这个特定组的成员向北部和东部扩散。其他亚种群的历史涉及众多岛屿特有形态的演化，对喜马拉雅高原和其他地区高海拔生活的适应，以及在更新世期间鸟类在东南亚避难所受限后向北方的冰川后扩张。[邻近照片由J. M. Garg提供。]
然而，那些东南亚的“大山雀”——P. m. cinereus组的成员（它们实际上分布到伊朗西部）——越来越被认为是不同的物种，即灰山雀P. cinereus。分子分析表明，它们与真正的P. major已经区分开来大约150万年，并且与其他雀形目鸟类相比，显然符合“不同物种”的条件（Martin等人. 2005）。
欧洲大山雀被欧亚鹞Accipiter nisus大量捕食（以至于一些欧亚鹞能够仅靠大山雀来抚养幼鸟），但巢穴中重要的捕食者包括大斑啄木鸟Picus major和鼬Mustela nivalis。啄木鸟对巢鸟的捕食非常有趣，我必须在某个时候详细谈谈。鼬对山雀的捕食也很有趣，这既是因为它涉及鼬的大量树栖行为，也是因为它与当地啮齿动物种群的命运紧密相连。[以下照片由Luc Viatour提供。]
山雀在雀形亚目树中属于哪里？
山雀是雀形目鸟类，并且无可否认且明显是雀形亚目的一部分，雀形亚目是包括麻雀、雀类、鸫类、百灵鸟、燕子、旧大陆莺类等的庞大进化支。但是它们在这个群体中属于哪里？这很难回答：它们不能真正说具有“传统”的位置，因为在不同的分类方案中，它们实际上已经被放在雀形目树的各个位置。自1950年代以来，它们经常被认为是䴓科（Sittidae）的近亲，因此两者被一起收录在同一本书中（例如，Harrap & Quinn 1996）。一些以相当好的类群抽样为特征的系统发育研究实际上发现，基于骨骼特征，这两个群体是姐妹群（James等人. 2003）。
然而，现代分子研究并未发现任何这种关系：䴓科是旋木亚科（Certhioidea）的一部分，旋木亚科也是包括旋木雀和鹪鹩的进化支，而山雀科（Paridae）——连同攀雀科（Remizidae）——属于一个不同的谱系，现在称为山雀总科（Paroidea）（Johansson等人. 2008, Fjeldså 2013, Alström等人. 2014）。山雀总科在雀形亚目中的位置通常不确定，但可能与林莺科（Hyliota）和扇尾莺科（Stenostiridae）特别接近，根据Alström等人。（2014），这三个谱系形成一个接近莺总科（Sylvioidea）的进化支。我几个月前可能对山雀说的那件事——它们与雀形亚目内任何其他主要进化支都没有特别密切的联系——现在似乎不再成立。
[金冠戴菊照片上方由Alpsdake提供，太平鸟照片由Randen Pederson提供，扇尾莺照片由Tom Tarrant提供。]
关于山雀，现在就说这么多。更多关于雀形目鸟类的文章将在不久的将来推出！有关之前Tet Zoo关于雀形目鸟类的文章，请参阅……
参考文献 - -
Alström, P., Hooper, D. M., Liu, Y., Olsson, U., Mohan, D., Gelang, M., Hung, L. M., Zhao, J., Lei, F. & Price, T. D. 2014. Discovery of a relict lineage and monotypic family of passerine birds. Biology Letters vol. 10 no. 3 20131067.
Fjeldså, J. 2013. The global diversification of songbirds (Oscines) and the build-up of the Sino-Himalayan diversity hotspot. Chinese Birds 4, 132-143.
Gosler, A. G. 1993. The Great Tit. Hamlyn, London.
Harrap, S. & Quinn, D. 1996. Tits, Nuthatches & Treecreepers. Helm/A & C Black, London.
Hegyi, G., Szigeti, B., Török, J. & Eens, M. 2007. Melanin, carotenoid and structural plumage ornaments: Information content and role in great tits Parus major. Journal of Avian Biology 38, 698-708.
James, H. F., Ericson, P. G. P., Slikas, B., Lei, F.-M., Gill, F. B. & Olson, S. L. 2003. Pseudopodoces humilis, a misclassified terrestrial tit (Paridae) of the Tibetan Plateau: evolutionary consequences of shifting adaptive zones. Ibis 145, 185-202.
Johansson, U. S., Fjeldså, J. & Bowie, R. C. K. 2008. Phylogenetic relationships within Passerida (Aves: Passeriformes): a review and a new molecular phylogeny based on three nuclear intron markers. Molecular Phylogenetics and Evolution 48, 858-876.
Martin, P., Martens, J., Eck, S., Nazarenko, A. A., Valchuk, O. P., Petri, B. & Veith, M. 2005. The great tit (Parus major) – a misclassified ring species. Biological Journal of the Linnean Society 86, 153-174.