本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
在最奇异和最迷人的啮齿动物中，鳞尾飞鼠/鳞尾松鼠或鳞尾鼯鼠，正式名称为鳞尾鼯鼠科（Anomaluridae）。对于那些不了解的人来说，这是一个仅分布于非洲*的小群体，主要是草食性滑翔动物，它们有一种奇特的方法来支撑它们的滑翔膜。它们看起来有点像滑翔松鼠，但它们根本不是松鼠，而是属于啮齿动物科谱树的一个完全独立的分支。
目前公认的鳞尾鼯鼠属只有三到四个。小飞鼠属（Idiurus）和倭飞鼠属（Zenkerella）通常被归为“亚科”，称为小飞鼠亚科（Idiurinae）或倭飞鼠亚科（Zenkellerinae）。与此同时，鳞尾鼯鼠属（Anomalurus）和近鳞尾鼯鼠属（Anomalurops）（后者并非所有作者都认可）通常被归为第二个“亚科”，称为鳞尾鼯鼠亚科（Anomalurinae）。
* 但请继续阅读。
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鳞尾鼯鼠的另一个不寻常之处在于它们拥有比例巨大的肠道，据称其头骨和牙齿专门用于啃食树皮，而且——您可能已经猜到了——它们有（部分）鳞状尾巴。它们无疑是最不常被讨论的啮齿动物群体之一，我敢打赌，大多数对啮齿动物和/或哺乳动物学没有特别兴趣的人甚至从未听说过它们。我一直想至少简单地谈论一下它们……让我们看看结果如何。
关于鳞尾鼯鼠的第一件事是它们会滑翔，有时一次滑翔的距离超过 100 米甚至 250 米。大的膜（或翼膜）跨越前肢和后肢之间的空间，额外的膜将后肢的后缘与尾巴的近端部分连接起来。薄的前缘膜（称为前翼膜）从腕部延伸到颈部。所有这些膜都具有高度的柔韧性，当动物攀爬、附着或进行其他非滑翔活动时，这些膜会部分收缩。但在滑翔过程中，四肢向两侧充分伸展，膜也完全展开。
由于原因尚不完全清楚（而且，据我所知，从未真正被探索或讨论过），鳞尾鼯鼠进化出一种特殊的辅助结构，它们用它来支撑和展开它们伸展的翼膜：这是一个大的、刺状的软骨肘刺——有时称为伸展器——像一个额外的肢体节段一样向侧面突出（Johnson-Murray 1987）。这可能非常长。在某些鳞尾鼯鼠属物种（如德氏鳞尾鼯鼠 A. derbianus）中，它的长度相当于小臂加上至少一半的手的长度。一些滑翔松鼠和化石滑翔啮齿动物 Eomys 中也存在趋同相似的软骨伸展器。然而，在这些动物中，它从腕部而不是肘部生长出来。当鳞尾鼯鼠的翼膜折叠时，伸展器的侧端会像一个大的、向上弯曲的刺一样从前臂的侧面突出（您可以在我上面的图中看到它）。
鳞尾鼯鼠的手和脚都很窄，爪子强烈弯曲（被比作蝙蝠或猫的爪子），似乎是专门用于垂直攀附的装置。另一种更奇怪的结构似乎也随着这种攀附在垂直木质支撑物上的习性而进化出来：沿着尾巴的下侧，大约在尾巴长度的三分之一处，排列着一块大的、粗糙的、重叠的鳞片，鳞片带有刺状的龙骨。据说这些鳞片可以作为光滑树干上的“防滑”装置，也可以作为动物在树干上垂直移动时的攀岩钉（Hanney 1977）。
鳞尾鼯鼠可能是树皮专家，它们啃食树干的外部，也用门牙咬断小树枝。这意味着通过寻找与鳞尾鼯鼠滑翔和觅食的高度相同的被咬断的树枝，实际上可以揭示它们在特定区域的居住情况：金顿（Kingdon）（1997 年，第 175 页）说：“这种修剪活动可以直接与从巢穴辐射出来的习惯性滑翔路线相关联”。然而，胃内容物数据显示，它们的饮食比这更丰富，包括浆果、水果、树叶、花朵甚至树液都在记录的食物之列。尤其令人感兴趣的是，一只德氏鳞尾鼯鼠的标本曾吃过大量的蚂蚁和白蚁（Julliot et al. 1998）。这代表了一次偶然的、机会主义的事件，还是一些物种经常吃社会性昆虫？
关于生活史和繁殖的少量可用数据表明，鳞尾鼯鼠每窝产 1-3 幼崽，可能每年产两窝。考虑到我们已经非常习惯于老鼠、小鼠和田鼠惊人的繁殖力，啮齿动物母亲只产一胎幼崽似乎很不寻常，但对于较大的物种来说，这实际上很典型。[以下照片由 Daderot 和 Eveha 提供。]
至少一些鳞尾鼯鼠（包括侏儒鳞尾鼯鼠或赞克鼠 Idiurus zenkeri）是高度社会化的，它们成群结队地栖息在树洞中，数量达到 100 只或更多。当受到惊扰时，这些动物被描述为“成群结队地飞向空中，‘像烟囱里飘出的煤烟一样飘散到附近的树木中’”（Hanney 1977，第 31 页）。最后这段描述性的散文让我感到非常熟悉，当我查看后发现它出自伊万·T·桑德森（Ivan T. Sanderson）之笔时，我一点也不感到惊讶。嗯。鳞尾鼯鼠似乎非常善于发声，能够发出嘶嘶声、咆哮声、咕噜声、吱吱声，甚至响亮的、猫头鹰般的叫声。当受到威胁时，它们还会发出明显的咬牙声。
真的很大和真的很小
这个群体一直让我印象深刻的一件事是它们中的一些有多大。最大的鳞尾鼯鼠属物种（如佩氏鳞尾鼯鼠 A. peli）总长近 90 厘米，重近 2 公斤，使它们成为最大和最重的滑翔哺乳动物之一。当然，这些物种在该群体中是相对的巨人，因为另一端的物种（如侏儒鳞尾鼯鼠）是很小的东西，有时总长度不到 20 厘米，重量在 14-17.5 克之间（金顿 1997）。
与其他鳞尾鼯鼠属物种相比，比氏鳞尾鼯鼠 A. beecrofti 非常不寻常：它具有更突出的、更窄的吻部、侧向凹的牙齿列和更长、更细的尾巴。因此，一些作者认为它值得拥有自己的属（近鳞尾鼯鼠属 Anomalurops）。一些系统发育研究发现，它与倭飞鼠属（Zenkerella）和小飞鼠属（Idiurus）的关系比与鳞尾鼯鼠属（Anomalurus）更近（Maurivaux et al. 2011）。
已知有几种鳞尾鼯鼠化石*，其中最古老的来自渐新世。一种相当不特化的骨骼解剖结构，加上化石记录表明其进化变化很小，这导致金顿（Kingdon）（1997）提出了一个观点，即鳞尾鼯鼠可能代表松鼠、豪猪和其他啮齿动物谱系的某种潜在原型群体。唉，当我们观察分子研究，或者鳞尾鼯鼠与化石和现存啮齿动物之间共享的形态相似性时，这个观点并没有太大的说服力。大量的分子和形态学数据将它们（在某种程度上与直觉相反）与跳兔科（Pedetidae）联系起来，两者构成了跳兔亚目（Anomaluromorpha）。当我们观察啮齿动物化石时，我们看到鳞尾鼯鼠是更具包容性的类群——鳞尾鼯鼠超科（Anomaluroidea）的一部分，其中包括几个鲜为人知的已灭绝的类群。
* 金顿（Kingdon）（1997）说已知有 20 多个属。我不确定他是从哪里得到这个数字的。
快告诉我关于鳞尾鼯鼠化石的事！
那么，那些鳞尾鼯鼠化石呢？实际上，真正的鳞尾鼯鼠——即与现存物种足够相似，可以归入鳞尾鼯鼠科（Anomaluridae）的化石物种——“仅”从渐新世开始为人所知。来自肯尼亚渐新世和中新世的副鳞尾鼯鼠属（Paranomalurus）与鳞尾鼯鼠属（Anomalurus）相似，似乎与之密切相关，并深深嵌套在真正的鳞尾鼯鼠科内。鳞尾鼯鼠属（Anomalurus）本身的记录始于中新世，不会飞的鳞尾鼯鼠倭飞鼠属（Zenkerella）也是如此。
如果我们观察与该类群相关的、早于渐新世的化石，我们会看到许多类群，虽然它们类似于鳞尾鼯鼠，但与现代物种相比，它们是古老的和不寻常的，并且缺乏将真正的鳞尾鼯鼠科动物联系起来的衍生特征。所涉及的化石包括来自始新世阿尔及利亚和突尼斯的 Zegdoumyidae 科动物以及来自始新世阿尔及利亚和缅甸的 Nementchamyidae 科动物，因此似乎是干群鳞尾鼯鼠（Maurivaux et al. 2005, 2015）。
Zegdoumyidae 科动物——几乎完全从牙齿中得知（一些类群是根据单颗牙齿命名的）——一直是相当多不确定性的主题，但现在似乎是干群鳞尾鼯鼠的并系群，位于包括 Nementchamyidae 科动物和冠群鳞尾鼯鼠的类群之外（Maurivaux et al. 2005, 2015）。这在生物地理学上意义重大，因为它意味着鳞尾鼯鼠超科作为一个整体的非洲-阿拉伯起源目前是得到最有力支持的假设，该类群的亚洲成员可能代表了始新世时期从非洲-阿拉伯地区向外扩散的事件。时间会证明这个假设是否成立。
存在次生性不会飞的啮齿动物
最后一件值得一提的事情。大多数现存的鳞尾鼯鼠都是滑翔动物，但倭飞鼠属（Zenkerella）（即喀麦隆鳞尾鼯鼠或不会飞的鳞尾松鼠）不是。这是怎么回事？这对干群鳞尾鼯鼠意味着什么？在冠群中，不会飞的倭飞鼠属是滑翔类群的姐妹群吗？换句话说，它是否代表了一种祖先的、不会飞的蓝图的幸存遗迹？
关于鳞尾鼯鼠系统发育的研究并不多，但到目前为止已发表的研究似乎表明，倭飞鼠属（Zenkerella）深深地嵌套在鳞尾鼯鼠科（Anomaluridae）内（Maurivaux et al. 2011）。翼膜和滑翔能力在冠群鳞尾鼯鼠内独立进化三次或更多次的想法看起来极其不可能，因此目前看来倭飞鼠属（Zenkerella）是次生性不会飞的。太棒了：一种次生性不会飞的啮齿动物。
不幸的是，干群鳞尾鼯鼠的化石不够好，无法告诉我们这些啮齿动物的整体情况。萨拉姆等人。（Sallam et al.）（2010）指出，同时代的始新世埃及类群 Kabirmys 和 Shazurus 的体型差异让人联想到现存的、同域分布的鳞尾鼯鼠属（Anomalurus）和相对较小的侏儒鳞尾鼯鼠属（Idiurus）和倭飞鼠属（Zenkerella）。Kabirmys（虽然只从牙齿和颌骨碎片中得知）显然在大小上与鳞尾鼯鼠属（Anomalurus）和中新世类群副鳞尾鼯鼠属（Paranomalurus）相似。此外，它的牙齿与鳞尾鼯鼠属（Anomalurus）的牙齿非常相似，这表明它们具有相似的摄食行为（Sallam et al. 2010）。这种可能的利基分隔和“现代”饮食偏好的证据是否表明古代类群具有滑翔能力？就目前而言，我们就是无法确定，尽管这令人沮丧。
结果我谈论鳞尾鼯鼠的内容比我想象的要多得多。然而，值得一提的是，在我即将出版的关于脊椎动物化石记录的书中，将对这里提到的化石类群进行更多讨论。如果您想帮助我完成这项庞大的项目，在 patreon 上的资助将永远受到感激。如果您喜欢啮齿动物，请查看精美的 Tet Zoo 啮齿动物主题商品！
有关之前 Tet Zoo 关于其他啮齿动物的文章，请参阅……
参考文献 - -
Hanney, P. W. 1977. 啮齿动物：它们的生活和习性。David & Charles，牛顿艾博特，伦敦，温哥华。
Johnson-Murray, J. L. 1987. 澳洲飞袋貂属、巨袋鼯属和袋鼯属的滑翔膜与半毛尾袋貂属和假指袋貂属（有袋类：袋貂科）的皮肤肌肉学以及选定的滑翔啮齿动物（松鼠科和鳞尾鼯鼠科）的比较肌学。《澳大利亚动物学杂志》35, 101-113。
Julliot, C., Cajani, S. & Gautier-Hion, A. 1998. 加蓬中部的鳞尾鼯鼠（啮齿目，鳞尾鼯鼠科）：物种组成、种群密度和生态。《哺乳动物学报》62, 9-21。
Kingdon, J. 1997. 金顿非洲哺乳动物野外指南。学术出版社，圣地亚哥。
Marivaux, L., Adaci, M., Bensalah, M., Rodrigues, H. G., Hautier, L., Mahboubi, M., Mebrouk, F., Tabuce, R. & Vianey-Liaud, M. 2011. 来自阿尔及利亚早始新世至中始新世（古尔拉齐卜，西撒哈拉）的 Zegdoumyidae 科（啮齿目，哺乳纲），干群鳞尾鼯鼠啮齿动物：新的牙齿证据。《系统古生物学杂志》9, 563-588。
Marivaux, L., Ducrocq, S., Jaeger, J.-J., Marandat, B., Sudre, J., Chaimanee, Y., Thura Tan, S., Htoon, W. & Naing Soe, A. 2005. 来自缅甸中部最晚中始新世蓬当组的 Pondaungimys anomaluropsis（啮齿目，鳞尾鼯鼠超科）的新遗骸。《脊椎动物古生物学杂志》25, 214-227。
Marivaux, L., Essid, E. M., Marzougui, W., Ammar, H. K., Merzeraud, G., Tabuce, R. & Vianey-Liaud, M. 2015. 非洲鳞尾鼯鼠类啮齿动物的早期进化史：来自突尼斯始新世的 Zegdoumyidae 科（Zegdoumyidae，鳞尾鼯鼠超科）新的牙齿遗骸。《动物学报》44, 117-134。
Sallam, H. M., Seiffert, E. R., Simons, E. L. & Brindley, C. 2010. 来自埃及最早晚始新世的大型鳞尾鼯鼠类啮齿动物：系统发育和生物地理学意义。《脊椎动物古生物学杂志》30, 1579-1593。
Vianey-Liaud, M., Jaeger, J.-J., Hartenberger, J.-L. & Mahboubi, M. 1994. 西北非始新世的啮齿动物 [Glib Zegdou (阿尔及利亚) 和 Chambi (突尼斯)] 和鳞尾鼯鼠科的起源。《古脊椎动物学报》23, 93-118。
Vianey-Liaud, M. & Jaeger, J.-J. 1996. 关于非洲鳞尾鼯鼠科和睡鼠科（啮齿目）起源的新假说。《古脊椎动物学报》25, 349-358