本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
我决定重新发布——略作更新——2008年7月在 Tet Zoo ver 2 上发布的恐齿兽类文章。该文章最初以三篇独立文章发布。将所有文章放在同一个地方更有意义，所以这里是所有文章的组合。
即使对于对新生代已灭绝野生动物没有特殊兴趣的初学者来说，也应该清楚的是，古代南美洲拥有我们可能在技术上称之为真正令人敬畏的动物群组合。异蹄兽、鳄形超科动物、骇鸟、巨鹰、巨型凯门鳄、马岛蛇类、树懒、雕齿兽……而这仅仅是一半，还有更多。似乎只有公平和适当的是，南美洲又一个已灭绝的新生代类群在 Tet Zoo 上获得了适当的报道，而且再次是一群相对缺乏公开信息的动物：恐齿兽类，一个寿命长且多样化的肉食性有袋类动物（或者它们是？）。现在是将这个类群引起更广泛关注的特别好时机，因为在一系列优秀的最新论文中，一位研究人员几乎单枪匹马地完成了将这些动物栩栩如生的最令人惊叹的工作。
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恐齿兽类最初在 1880 年代被认识到，当时弗洛伦蒂诺·阿米吉诺 (Florentino Ameghino) (1854-1911) 描述了一些新的巴塔哥尼亚化石哺乳动物遗骸，这些遗骸可追溯到中新世。它们是某种食肉动物，其颌骨和牙齿让人联想到犬类或浣熊等食肉或杂食性哺乳动物。他将它们归为新近认识到的“科”Acyonidae Ameghino, 1889，并认为它们起源于负鼠，并包括犬科动物的祖先。没错——阿米吉诺认为，南美洲哺乳动物与其北半球同类之间的相似之处不是趋同进化的结果，而是实际进化关系的指示（辛普森，1980 年）。阿米吉诺后来（在 1894 年）创造的另一个名称——Borhyaenidae——最终取代了 Acyonidae，而我们在这里使用的类群名称（Borhyaenoidea）就是基于这个名称*。恐齿兽类也被称为 Sparassodonta（对于 Sparassodonta Ameghino, 1894），虽然这个名称被一些最近的作者使用，但使用频率不高。它们也被称为 Borhyaeniformes Szalay, 1962 和 Borhyaenomorphia Archer, 1984。
* Marshall et al. (1978) 向 ICZN 请愿，要求压制 Acyonidae，并要求，同时，正式承认拼写 Borhyaena Ameghino, 1889，而不是 Boryhaena [原文如此]，阿米吉诺最初在 1887 年使用的名称——显然是偶然地。
有袋类辐射中的恐齿兽类……或者不是
大多数恐齿兽类都被描述为“犬类有袋动物”，如果该类群使用任何常用名称，那就是这个名称。正如我们将看到的，至少一些恐齿兽类在表面上像犬类，但其他类群肯定不是，如果你想找到一种更符合动物学准确性的方式来描述这些动物，或许可以将它们视为巨型掠食性负鼠。过去人们认为澳大利亚犬类有袋动物袋狼与恐齿兽类亲缘关系密切，但解剖学和分子数据表明事实并非如此：袋狼是完全澳大利亚有袋类分支的一部分，其中包括袋鼬。恐齿兽类也被认为与北美白垩纪的 Stagodontidae 类群有关（主要是北美杂食性或食肉性动物，其中一些动物的牙齿呈球状，看起来适合压碎或破碎坚硬物体），与亚洲白垩纪的 Deltatheroidans 类群有关，以及与北美白垩纪的 Pediomyids 类群有关。
大量的文献讨论了这些不同的提议，其中大部分集中在脑壳和耳部区域的详细特征上。Muizon et al. (1997) 和 Muizon (1999) 表明，Stagodontidae、Deltatheroidan 和 Pediomyid 的提议没有得到良好的特征证据的支持，并认为恐齿兽类应该与负鼠（Didelphidae）及其亲属在 Didelphimorphia 类群中联合起来。将这些动物联合起来的关键特征在头骨后部发现。
如果恐齿兽类是 Didelphimorphia 的一部分，那么它们就是有袋类冠群的一部分，并且可以正确地被认为是 Marsupialia 的一部分。如果它们不是 Didelphimorphia 的一部分，那么竞争的假设是将它们放在有袋类冠群之外，这意味着它们是干群有袋动物，或非有袋类后兽类。请注意，后兽类比有袋类更具包容性，并且有袋类名称仅限于冠群（例如，Rougier et al. 1998, Asher et al. 2004）。在对后兽类和其他哺乳动物进行的大规模且包容性的分析中，Rougier et al. (1998) 发现恐齿兽类和其他所谓的干群 Didelphimorphia 动物位于有袋类之外；Asher et al. (2004) 对假定的早期恐齿兽类 Mayulestes 发现了类似的结果。
然而，让我们假设恐齿兽类是 Didelphimorphia 动物。虽然可能难以想象一群小型、表面上像鼠的掠食者与最壮观的大型哺乳动物大型掠食者王朝之一亲缘关系密切，但请注意，古新世的原始负鼠，如 Pucadelphys，与某些人认为是最原始的恐齿兽类，如 Mayulestes [Pucadelphys 显示在邻近图像中，来自 世界古新世哺乳动物，但原创 © MNHN] 非常相似。将恐齿兽类与其他 Didelphimorphia 动物区分开来的特征主要是次要的颅骨细节，如缺乏前鼓管、鼓窦的形状以及鼻骨的存在，鼻骨不会悬垂在鼻孔开口上方。恐齿兽类的特征还在于特化的剪切齿（Muizon 1999）。
恐齿兽类有育儿袋吗？这不是一个愚蠢的问题，因为育儿袋在后兽类进化中，尤其是在负鼠中，已经多次丢失。有关节的恐齿兽类骨骼缺少其他后兽类中用于支撑育儿袋的耻骨前骨，因此育儿袋可能不存在。然而，一些没有骨化耻骨前骨的有袋动物（如 Thylacinus）有软骨骨，因此我们不能确定。
虽然人们经常对某些恐齿兽类的生活和狩猎方式提出建议，但分析这些动物的解剖学细节并将其与现存食肉性哺乳动物进行比较的详细比较工作通常是缺乏的。事实上，回顾一下我对 CEE 功能解剖学会议的评论，即这种工作是老式、过时和多余的普遍观点，忽略了一个被严重低估的事实，即在非常多的情况下，它根本没有完成过。几乎完全归功于一位研究人员——巴黎国家自然历史博物馆 (Muséum National d’Histoire Naturelle) 的克里斯汀·阿尔戈 (Christine Argot)——我们现在拥有关于恐齿兽类功能解剖学的非常可靠、极其详细的文献。阿尔戈的论文包含如此多的信息，以至于我只会回顾她涵盖的领域的一小部分。鉴于关于任何类型的功能解剖学的长篇论文都非常罕见，因此无论如何强调此类研究的重要性都不过分。关于恐齿兽类，特别令人感兴趣的是，阿尔戈的工作表明，在流行和半技术文献中反复描绘的各种类群似乎与它们的“传统”形象截然不同。
Mayulestes 和 Allqokirus
来自玻利维亚蒂乌潘帕 (Tiupampa) 圣卢西亚组 (Santa Lucía Formation) 的 Mayulestes ferox 通常被认为是其余恐齿兽类辐射的姐妹群（Muizon 1994）。然而，Rougier et al. (1998) 没有发现 Mayulestes 是恐齿兽类的一部分，Forasiepi et al. (2006) 也紧随其后。蒂乌潘帕以其名字命名了蒂乌潘帕陆地哺乳动物时代，该时代的时间跨度可追溯到古新世早期。
第二个蒂乌潘帕恐齿兽类 Allqokirus australis 被认为与 Mayulestes 接近，两者都被认为是“科”Mayulestidae Muizon, 1994 的一部分。然而，Allqokirus 仅从牙齿中得知这一事实使这一点难以验证。Mayulestes 的大小像鼬，体重不到 1 公斤：实际上可能不到 500 克。通过将其骨盆和后肢与现存有袋动物进行比较，Argot (2002) 表明，这种动物的腰部区域活动灵活，并且能够敏捷地攀爬并在不平坦的表面上移动。然而，前肢的特征更暗示攀爬的生活方式（Argot 2001）。它不是一种擅长奔跑的动物，在开放栖息地奔跑，也不擅长跳跃。它可能应该被想象成树栖动物：主要是缠结的森林地面等杂乱的三维栖息地的陆地居民，但也能够很好地攀爬。
蒂乌潘帕动物群包括各种负鼠和 Mioclaenids，动物群中也有一些真正的怪异动物，如潘托齿类动物 Alcidedorbignya 和像负鼠一样的 Szalinia 和 Jaskhadelphys。有人假设 Mayulestes 以青蛙、小型有袋动物以及鳄鱼、海龟和鸟类的卵为食（Argot 2004a）。作为恐齿兽类潜在的“最基部”成员，Mayulestes 可能会向我们展示该类群的祖先生活方式和形态。然而，正如我们刚才看到的，现在人们怀疑 Mayulestes 是否肯定是恐齿兽类。
随着 Mayulestes 和 Allqokirus 的排除，其余的恐齿兽类已被认为是基于脑壳细节、腭形态和门牙数量减少至上颌四颗和下颌三颗*的类群（就我所知，尚未命名）（Muizon 1994, 1999）。传统上，这些“更高级的恐齿兽类”被分为五个“科”：Hathlyacynidae、Prothylacynidae、Proborhyaenidae、Borhyaenidae 和 Thylacosmilidae。在那些将此处称为恐齿兽类的类群视为“科”的分类方案中，这些也被视为“亚科”。在这些类群中，Hathlyacynids（与其他恐齿兽类在拥有气腔鳞状骨方面不同）似乎形成了包含其余类群的姐妹群（Muizon 1994, 1999）。
* 有袋类动物的原始状态是上颌五颗门牙和下颌四颗门牙。
长吻有袋貂和假袋狼
Hathlyacynidae 是最大和寿命最长的恐齿兽类分支，其成员的年龄范围从晚古新世 (Patene) 到早上新世 (Notocynus 和 Borhyaenidium)。Notocynus 甚至可能已经存活到晚上新世，但这有争议。顺便说一句，这个类群的名称有两种拼写方式，一些作者将其拼写为 Hathliacynidae。大约 17 个 Hathlyacynid 属中的大多数仅从颌骨碎片中得知，这些碎片表明该类群的成员在其漫长的历史中是保守的：事实上，Marshall (1981) 将 Hathlyacynid 属描述为“单调地相似”。
虽然 Hathlyacynids 经常被描述为像犬类，但那些从良好遗骸中得知的类群表明，至少一些 Hathlyacynids 是像貂一样的掠食者，具有良好的攀爬能力。据我们所知，它们都是长吻的，牙列中在前臼齿之间以及第一前臼齿和犬齿之间都有短间隙。它们的牙齿表明它们是食肉动物甚至是杂食性通才，尽管该类群的后期成员趋于拥有更特化的裂肉齿（Marshall 1981）。特别是两种 Hathlyacynids，Sipalocyon gracilis 和 Cladosictis patagonica（均来自巴塔哥尼亚早中新世圣克鲁斯地层），已经过详细的功能分析。
基于其分歧的拇趾和半对生的拇指，Sinclair (1906) 认为 Sipalocyon 是跖行的，可能是树栖的，并且将其骨骼与现存哺乳动物的骨骼进行比较表明，它可能是树栖动物（Argot 2003a, 2004a）。其灵活的拇指表明它擅长抓取和操纵猎物。Cladosictis 在流行和半技术文献中被反复描绘成一种两栖的、像水獭一样的掠食者。这个想法似乎来自 Savage (1977) 的说法，即 Cladosictis 的前肢在其比例上让人联想到水獭的前肢。然而，像水獭一样的前肢比例并不意味着像水獭一样的生活方式，事实上，水獭的前肢比例与（非游泳）鼬科动物的前肢比例并没有真正的可靠差异。
Cladosictis 肩高约 20-25 厘米，体重 4-8 公斤；它腿相对较短，肢体细节表明它具有良好的攀爬能力 [邻近的骨骼重建来自 Argot 2004a。图像 © C. Argot。比例尺 = 10 厘米]。它还具有半对生的拇指，因此能够抓住树枝和操纵猎物。最接近的类似物可能是热带美洲鼬科动物长尾鼬 Eira barbata，它在陆地上觅食，但也是一个很好的攀爬者（Argot 2003a, 2004a）。根据当代化石和形态学，Cladosictis 可能捕食小型哺乳动物、鸟类、爬行动物和青蛙。颈部的长度与现代犬科动物的颈部长度大致相似（约占胸腰椎长度的 37%）；颈椎上的大型腹侧突起证明这里的肌肉非常发达。这种相当长且肌肉发达的颈部是恐齿兽类的典型特征。
所有其他 Hathlyacynids
我们是否知道其他 Hathlyacynids 是否在做与 Sipalocyon 和 Cladosictis 相同的事情？不幸的是，我们对它们了解不足，无法确定。小型 Pseudonotictis pusillus（也来自圣克鲁斯地层）的前肢骨骼表明具有攀爬能力，但该类群的骨骼特别纤细，表明它在做一些不寻常的事情……但我们不确定具体是什么（Argot 2003a）。P. pusillus 的下颌骨长约 4 厘米，表明其大小像鼬，小于 40 厘米。它是已知的最小的 Hathlyacynid，但其可能的近亲，来自阿根廷 Huayquerian (= 晚中新世) 的 Notictis ortizi 也几乎一样小（Marshall 1981）。Marshall (1981) 和 Villarroel & Marshall (1983) 进一步提出，圣克鲁斯地层的 Perathereutes pungens 与 Pseudonotictis 拥有共同的祖先，并且 Perathereutes 与来自 Huayquerian 的 Borhyaenidium 的祖先关系密切。在 Perathereutes 和 Sipalocyon 中，第一下前臼齿相对于其他牙齿呈一定角度设置，这导致 Marshall (1981) 认为两者拥有共同的祖先。Marshall (1981) 还认为来自蒙特赫莫桑 (= 晚晚中新世) 的 Notocynus hermosicus 是 Sipalocyon 的近亲或后裔，因为两者都具有牙尖特征。
然而，Forasiepi et al. (2006) 认为 Sipalocyon 与 Notogale 密切相关，因为两者在听觉区域都具有横向管。然而，Cladosictis 中也存在这种特征（Muizon 1999）。圣克鲁斯地层和拉文坦 (= 中中新世) 的 Acyon——由 Forasiepi et al. (2006)* 从 Anatherium 的同义词中复活——与 Cladosictis 共享单一的牙齿特征，并且可能与之密切相关，Chasiocostylus castroi 也与之相似，并且可能与 Cladosictis 接近。
* Anatherium 的模式种 A. defossus 被 Forasiepi et al. (2006) 归为 Cladosictis sp.
Sallacyon hoffstetteri 被认为是基部 Hathlyacynid（Muizon 1999, Forasiepi et al. 2006），Patene 也是如此（Marshall 1981）。来自 Mustersan (= 中始新世) 的 Procladosictis anomala 类似于 Patene。包括 Agustylus、Ictioborus 和 Amphithereutes 在内的其他几个属继续被一些作者（例如，McKenna & Bell, 1997）列出，但被另一些作者（例如，Marshall 1981）视为与其他类群同义。Palaeocladosictis mosesi，有时被列为 Hathlyacinid，根据 Marshall (1978) 的说法，是基于有蹄类动物的牙齿。
Prothylacinids：攀爬袋狼-鬣狗-熊狸杂交种
特征证据表明，Hathlyacynids 是包含所有其余类群的恐齿兽类分支的姐妹群。在这些“其余类群”中，我们从 Prothylacinids（或 Prothylacynines）开始：一个始新世-早上新世的类群，被一些人认为是恐齿兽科的一部分：这两个类群都具有其他恐齿兽类中未见的特征（Muizon 1999）。然而，Prothylacinids 和 Borhyaenids 通常被认为是姐妹群，如果这是真的，这意味着 Prothylacinids 必须具有至少可以追溯到始新世早期的幽灵谱系（因为显然存在这么古老的恐齿兽类，如 Argyrolestes 和 Angelocabrerus）。
来自圣克鲁斯地层和弗里亚斯地层 (= 早中新世晚期) 的 Lycopsis 传统上被认为是 Prothylacinids 最基部的类群之一（Marshall 1979）。然而，最近的研究未能恢复这个位置，而是发现它是 ((Prothylacinid + Borhyaenid) + (Proborhyaenid + Thylacosmilid)) 分支的姐妹群或基部成员（Muizon 1999, Babot et al. 2002, Forasiepi et al. 2006）。同样，所涉及的特征都是头骨后部的细微细节，如果我解释它们，我可以预见到自己会为这篇文章增加 1000 个字。
得益于来自哥伦比亚弗里亚斯地层 [如上图所示] 的 L. longirostrus* 的精美近乎完整的骨骼，我们对这种动物的形态和功能解剖学有了相当好的了解（Marshall 1977a, Argot 2004b）。肩高约 35 厘米，体重约 15 公斤（Argot 2004a），它具有不寻常的特征组合。相对细长、骨骼笔直的前肢和半趾行的手表明趋向于擅长奔跑，但半对生的拇指、短跖骨和突出的拇趾与此不符。Lycopsis 似乎不是一个特别好的攀爬者，但如果需要，它可能可以在树木中攀爬，Argot (2004b) 指出，考虑到它居住的茂密森林环境和各种鳄鱼组合的存在，这可能是必要的。它可能是一种伏击中小型猎物的掠食者，能够进行一些奔跑和一些攀爬，但并非专门为其中任何一种而生。虽然以前被认为是像袋狼一样的生活方式，但它可能主要捕食小型啮齿动物，事实上我们知道它至少有时会这样做，因为啮齿动物骨骼和一颗牙齿保存在一个标本的骨盆附近（Marshall 1977a）。
* Argot (2004b) 错误地将其拼写为 L. longirostris [原文如此]。
继续讨论真正的 Prothylacinids，Argot (2003b) 表明，来自圣克鲁斯地层的 Prothylacinus patagonicus 具有强大的颈部、短而肌肉发达的四肢和柔韧的身体。其手动指骨成比例地较长，其手动爪骨深而弯曲，并具有大的屈肌结节，并且它可能具有相当大的伪对生拇指。
我们对其尾巴的了解表明，该器官很长（包含 20-30 节椎骨）并且逐渐变细。其掌骨成比例地较短，其脚是跖行的，第一跖骨可能支撑着一个长的跖垫，这将使脚能够抓住弯曲的表面。
这些特征结合在一起强烈表明 Prothylacinus 是另一种树栖恐齿兽类：一种强大、敏捷的攀爬者，它使用灵活的手来抓住树枝，并使用肌肉发达的颈部和大型头骨来支撑大型猎物的重量。没有一种现存的食肉性哺乳动物与此完全相同，但最强的相似之处是熊狸 Arctictis（Argot 2003b）[邻近的熊狸由 Tassilo Rau 提供]。熊狸是大型、缓慢、敏捷的攀爬者，具有健壮、肌肉发达的四肢和长尾巴。它们主要以水果为食，因此（就我们所知）在这方面与 Prothylacinus 不同。Argot (2004a) 推测 Prothylacinus 的猎物可能包括啮齿动物、鼠负鼠类和一些较小的树懒。顺便说一句，Prothylacinus 相对较大，估计体重为 27-37 公斤。然而，如此大的体型与树栖生活方式完全不冲突，现存的狼獾、马来熊、云豹和豹子证明了这一点。Prothylacinus 来自圣克鲁斯动物群，那么它是否与同样是树栖动物的 Cladosictis 和 Sipalocyon 竞争？Hathlyacynids 和 Prothylacinids 之间的体型差异表明它们占据了不同的生态位。
拥挤的颊齿、缩短的前臼齿和臼齿以及紧密融合的下颌联合表明，Prothylacinus 是一种特化的食肉动物，不如其他 Prothylacinids 适合杂食性。事实上，表明咬肌强大的疤痕，加上牙尖形态学的证据，已导致其他 Prothylacinids（如蒙特赫莫桑的 Stylocynus paranensis：此处显示，来自 Marshall 1979）被认为是具有熊类饮食的杂食动物（Marshall 1979）。
最大的 Prothylacinid 是来自哥伦比亚拉文塔的 Dukecynus magnus。以特别狭窄、细长的吻部为特征（Goin 1997），其牙齿表明它比其他一些类群更具食肉性，其臼齿表明与来自 Chasicoan 的 Pseudolycopsis cabrerai 亲缘关系密切。Marshall (1979) 认为来自 Colhuehuapian 的 Pseudothylacinus 与 Pseudolycopsis 的祖先关系密切。
不那么像熊的恐齿兽
恐齿兽科（是的，恐齿兽科恐齿兽类）包括大约十个属的表面上像犬或袋狼一样的恐齿兽类。最古老的（Nemolestes）来自早始新世或晚古新世，而最年轻的（Eutemnodus）来自早上新世（Marshall 1978）*。该类群中最著名的成员是来自圣克鲁斯地层 (= 早中新世) 的 Borhyaena tuberata。与当时的 Cladosictis 一样，它经常在流行和半技术文献中被描绘。与 Cladosictis 的情况一样，它的“传统”形象——事实证明——与实际情况相去甚远。
* 来自阿根廷的晚中新世或早上新世的所谓恐齿兽科动物——Parahyaenodon argentinus——被 Forasiepi et al. (2007) 重新鉴定为浣熊科动物（浣熊科成员）。
这种动物最著名的生命复原图（约翰·朗 (John Long) 为《哺乳动物进化：图解指南》(Mammal Evolution: An Illustrated Guide) 制作）将其描绘成类似于长尾熊的动物，我记得我曾认为 Borhyaena 是巨大的；可能与棕熊大小相似。事实上，体重估计（Argot 2003b）将其体重定为 19-29 公斤，这大约相当于一只小型鬣狗或狼，或一只大型袋狼。然而，其健壮的头骨，尤其是其特别宽的颧弓，表明头骨和颈部肌肉不成比例地发达，并且仅基于头骨比例（并假设身体比例类似于现存食肉性哺乳动物的身体比例）对整个动物进行质量估计，Borhyaena 的质量被夸大为 74 公斤，这生动地说明了在估计动物体重时了解动物的整体比例的重要性（Van Valkenburgh 1985, 1987）。大量的颈部肌肉表明具有携带重物的能力。
半趾行或全趾行的手、短而钝的爪子以及仅限于矢状面运动且远端肌肉减少的前肢表明 Borhyaena 是陆生的并且擅长奔跑——事实上，是所有恐齿兽类中最擅长奔跑的。然而，其四肢的比例不如现存擅长奔跑的掠食者那么细长。这可能不是什么大问题，因为几乎所有潜在的大型猎物（各种异关节总目动物、异蹄兽、Notoungulates 和大型啮齿动物）也不擅长奔跑：在圣克鲁斯动物群中，只有 Proterotheriidae 和 Macraucheniidae Litopterns 可以被认为是擅长奔跑的（Argot 2004a）。虽然以前被描绘成跖行的，但已知脚踝形态学和前肢比例表明 Borhyaena 在后肢更可能是趾行的（Argot 2003b）[生命复原图和骨骼重建如上 © C. Argot；以下是 Ghedoghedo 拍摄的头骨照片]。
其他恐齿兽科动物是否像“新面貌的 Borhyaena”一样，还有待证明。Shockey & Anaya (2008) 认为来自玻利维亚 Deseadan (晚渐新世) 的 Fredszalaya hunteri 与 Borhyaena 亲缘关系密切，这是基于翼蝶骨的形态，但其臼齿上未减少的齿架和齿尖表明它是杂食性的，而其跟骨的形状表明可能具有攀爬能力（Shockey & Anaya 2008）。Fredszalaya 比 Borhyaena 小，吻部也短得多。
类熊恐齿兽
类熊恐齿兽通常被认为是像鬣狗或熊一样的恐齿兽类。Marshall (1977b) 认为类熊恐齿兽可能是最基部的恐齿兽类（同时也是最特化的），但最近有人认为类熊恐齿兽与剑齿猫状的 Thylacosmilids 具有共同的衍生特征（Muizon 1994, 1999, Babot et al. 2002）。在类熊恐齿兽和 Thylacosmilids 中都存在的最有趣的特征之一是存在不断生长、开放根的上犬齿。这两个类群还表现出强烈突出的枕髁，表明它们比其他恐齿兽类更能够旋转和运动头部-颈部关节。Babot et al. (2002) 提出，犬齿根部细小的脊和凹槽的存在可能是类熊恐齿兽的诊断特征，但 Thylacosmilids 具有如此强烈修饰的犬齿这一事实提高了 Thylacosmilids 祖先具有这种特征但后来又逆转了它的可能性。Babot (2005) 发现传统意义上的 Proborhyaenidae 是并系群，但我还没有看过这项（未发表的）研究，也不知道细节。
类熊恐齿兽是始新世和渐新世特有的：只有四个公认的属（Callistoe、Arminiheringia*、Paraborhyaena 和 Proborhyaena）。特别是 Proborhyaena 经常被称为巨大且像熊一样，并且到处都有估计头骨可能长 60 厘米 [P. gigantea 模式种下颌骨如下图所示，来自 Patterson & Marshall (1978)。从上到下，标本以唇侧、咬合侧和舌侧视图显示。比例尺 = 50 毫米]。
然而，正如其他古老的食肉性哺乳动物（例如：鬣齿兽类）的情况一样，大的、熊大小的头骨并不一定意味着大的、熊大小的身体，而有关节的类熊恐齿兽骨骼（请继续阅读）表明这些动物的头部相对于其体型来说很大。
* Arminiheringia 最初被赋予了自己的“科”Arminiheringiidae Amegino, 1902。
与大多数恐齿兽类属的情况一样，类熊恐齿兽主要从颌骨碎片和头骨的其他部分中得知。因此，2002 年发现了一个奇妙的、近乎完整的类熊恐齿兽骨骼，这对我们理解这些动物来说是一个重大的福音。骨骼 [如上图所示] 代表了新的类群 Callistoe vincei，来自阿根廷萨尔塔 (Salta) 卡萨马约兰 (= 早始新世) Lumbrera 地层（Babot et al. 2002）。属名来自卡利斯托 (Callisto)，阿卡迪亚仙女，宙斯所爱，并被他变成熊以保护她免受赫拉的愤怒（木星有一颗卫星叫做卡利斯托）。
与其他类熊恐齿兽相比，Callistoe 具有纤细、狭窄的吻部，并且在面部形状上可能表面上类似于袋狼。在整体比例上，它最像貂状鼬科动物和小熊猫（Argot & Babot 2011）：然而，与这些动物不同的是，它缺乏与攀爬相关的四肢和椎骨特征。相反，其肢体关节的形态、髌骨的存在以及其肢骨的形状表明，它仅限于矢状面步态，其肘部、腕部、膝部和踝部的灵活性很小，因此专门用于陆地行走和奔跑。Argot & Babot (2011) 描述了其非常长、略微弯曲的手动爪子——与其他恐齿兽类的爪子完全不同——表明具有挖掘能力。有趣的是，似乎是一个手指上的愈合骨折表明其手部“大量使用”。与此同时，其非常短的后脚上的细长外趾表明擅长奔跑。它可能重约 23 公斤。Callistoe 与各种犰狳、啮齿动物和小 Notoungulates 共存，因此当它发现这些猎物时，可能需要在挖掘这些猎物之前步行长距离。请记住，这种动物生活在早始新世：它早于后来在其他地方进化的挖掘鼬科动物和其他此类胎盘食肉动物。
Arminiheringia 具有不寻常的前倾下犬齿：实际上，关于这是否是自然现象一直存在一些争议（Bond & Pascual 1983），但根据 Babot et al. (2002) 的说法，它似乎确实是（A. auceta 如下图所示，来自 Simpson 1932）。Paraborhyaena 也具有些许前倾的下犬齿，并且与其他类群成员不同，它只有一对下门牙（Shockey & Anaya 2008）——在 Thylacosmilids 中也看到的特征。在 Thylacosmilus 之后，Simpson (1932) 认为 Arminiheringia auceta（该属的三个物种之一）是最特化的恐齿兽类，也是最大的恐齿兽类之一，“大约与大型 Pharsophorus lacerans 大小相当”（Pharsophorus 是一种恐齿兽科动物）。然而，我完全不知道 Pharsophorus 有多大——它是否应该比，例如，Proborhyaena 更大？
有袋剑齿虎
最后，我们来到了表面上像猫一样的 Thylacosmilids，这是唯一稍微熟悉的恐齿兽类类群，这一切都归功于来自阿根廷西北部卡塔马卡省 (Catamarca) 晚中新世和早上新世的令人难以置信的 Thylacosmilus atrox Riggs, 1933。与其他恐齿兽类相比，Thylacosmilids 的面部较短，并且至少其中一些具有完整的骨性眶后弓。T. atrox 是我们听到的唯一 Thylacosmilid，但它不是唯一的 Thylacosmilid。
Achlysictis Ameghino, 1891，仅从下颌骨碎片和牙齿中得知（已命名三个物种），比 T. atrox 小，并且在牙尖特征上与之不同。关于 Hyaenodonops Ameghino, 1908 也可以做出类似的评论，它仅从牙齿中得知（尽管后颅骨已归于它）。Notosmilus Kraglievich, 1960，以一个上颌骨和犬齿命名，只有 T. atrox 大约一半大小。Marshall (1976) 认为所有这些类群都是不同的，但 Goin & Pascual (1987) 和 McKenna & Bell (1997) 认为它们都是 Thylacosmilus 的同义词。当然，如果这是真的，那么属名 Thylacosmilus 早于 Achlysictis 和 Notosmilus，如果我们想保留 Thylacosmilus（我们确实想保留），则必须向 ICZN 请愿。顺便说一句，Riggs (1933) 命名了第二个 Thylacosmilus 物种 T. lentis，但 Marshall (1976) 认为它与 T. atrox 同义。
最近，Goin (1997) 命名了来自哥伦比亚拉文塔遗址的中中新世物种 Anachlysictis gracilis。这种动物与其他 Thylacosmilids 的不同之处在于体型较小、头骨顶部扁平以及缺乏眶后弓。此后，又从中中新世阿根廷命名了另一种 Thylacosmilid Patagosmilus goini（Forasiepi & Carlini 2010）。一块保存完好的手骨的形态和手动爪子的形状表明 Patagosmilus 能够攀爬，但这并不确定，因为材料的性质很差。否则，它似乎与 Thylacosmilus 相似。
您可能认为您了解 Thylacosmilus，但（正如经常发生的情况一样）它比通常认为的要奇怪得多。[邻近照片由 Claire Houck 提供]。根据 Riggs 的头骨重建，一些作者（和艺术家）得出结论，它根本没有上门牙，在这种情况下，您真的不得不怀疑它在杀死猎物后是如何从猎物身上拉下组织的。与其他掠食性哺乳动物相比，这样的配置将非常不寻常，Churcher (1985) 对此提出警告，这一切都取决于前颌骨的关键区域缺失这一事实。此外，巨大的上犬齿之间有足够的空间容纳小门牙，并且下颌一对门牙上有磨损面，这只能是由与上门牙相互作用引起的（Churcher 1985）。
侧向压缩、持续生长的上犬齿不仅仅像剑齿猫那样扎根于上颌骨齿槽中，而是向上弯曲并越过眼眶，形成了一个明显凸起的颅顶。前臼齿和臼齿是狭窄的线性刀片状，专门用于切割。巨大的、侧向扁平的翼状突——有时被称为颊突——从下颌向下生长，当颌骨闭合时，剑齿会靠在它们的侧面。里格斯（Riggs，1934） illustration 了这些翼状突尖端向外发散的样子，许多艺术家都效仿了他的做法。然而，其他作者认为这种说法是不准确的（特恩布尔，Turnbull，1976；马歇尔，Marshall，1976；丘彻，Churcher，1985），翼状突更可能是相当平行的。
颅骨后部和底部的隆起、粗糙面和赘生物表明，大量的肌肉组织使得头部能够施加巨大的力量和精细的控制，颈椎上巨大的肌肉附着点也表明颈部非常强壮且灵活。一些研究已经考察了这些特征：马歇尔（Marshall，1976）讨论了颅骨功能及其在行为中可能起到的作用，特恩布尔（Turnbull，1976）重建了颅骨肌肉组织，特纳和安东（Turner & Antón，1997）以及阿戈特（Argot，2004c）分析了颅后形态。
袋剑齿虎究竟是如何生活的？同样，阿戈特（Argot，2004c）的详细功能分析为我们提供了大量信息。凭着半跖行的后足、粗壮的腓骨和弯曲的胫骨，Thylacosmilus 看起来不适合快速奔跑。极其强壮的上臂和加强且相对僵硬的腰部区域暗示它是一种伏击型掠食者，在短距离冲刺后攻击猎物。
现在人们普遍认为，剑齿食肉哺乳动物使用它们细长而脆弱的武器对颈部腹侧进行精确的攻击，为了实现这一点，掠食者必须能够物理地操纵和控制猎物，并使用协调而精确的颈部和头部运动在正确的位置进行攻击。半对生的拇指和巨大的前肢力量表明 Thylacosmilus 可以压制和控制猎物，其细长而强壮的颈部表明存在“颈部驱动”的精确咬合方式。在他们对各种哺乳动物掠食者咬合力的研究中，Wroe 等人（2005）发现 Thylacosmilus 的咬合力非常低。剑齿猫如 Smilodon 也是如此，这表明这些动物不像短齿掠食者那样“强力咬合”，而是用颈部肌肉驱动它们特殊的捕杀方式。大多数袋剑齿虎的复原图都使这些动物看起来太像猫了，并且也给出了完全不正确的肢体细节[以下是卡尔·布埃尔（Carl Buell）的精彩插图：请务必查看并“点赞”Carl Buell Illustration at facebook]。
这里有一个有趣的事情，可以在袋剑齿虎的生物学和行为背景下考虑。鉴于剑齿咬合在实际操作中似乎是专门化且困难的，因此推断剑齿掠食者必须经历一个非常危险的“学徒期”，在此期间它们学习如何在不被击中头部或折断牙齿的情况下成功咬合。但是，要发生这种情况，幼年个体和成年个体必须在断奶后长期呆在一起。一般来说，有袋类动物*中这种情况很少见，幼年个体在断奶结束后很少与父母呆在一起超过几周。袋剑齿虎是一个主要的例外吗？也就是说，它们是否有某种程度的延伸亲代抚育系统？不幸的是，我们还不知道。
* 请记住，玻ena兽类可能实际上不是有袋类动物，而是更具包容性的后兽类分支的成员。
袋剑齿虎究竟捕食什么呢？阿戈特（Argot，2004c）提出中兽蹄目 Notoungulata、滑距兽目 Litopterna 和大型啮齿动物如水豚是 Thylacosmilus 的猎物。同样有趣的是，袋剑齿虎与其他的玻ena兽类动物共同生活：在 Huayquerian 期，Thylacosmilus 与晚期幸存的哈氏犬科 Hathlyacinidae、可能是杂食性的前犬科 Prothylacinidae Stylocynus 以及玻ena科 Borhyaenidae Eutemnodus 共享栖息地。恐鹤 也存在：它们与玻ena兽类竞争吗？还是这些群体占据了不同的生态位并避免了竞争？如此多的动物，如此多的问题。
最后一个要点。我希望现在大家清楚，关于玻ena兽类已经有很多非常好的技术文献。但是，如果您想要半技术性或科普性的资料，最好是有精美照片和生命复原图的资料呢？遗憾的是，我们仍然处于根本没有这类作品的阶段。尽管最近出版了一些关于新生代南美洲化石动物群的非常优秀的著作（例如，桑切斯-维拉格拉等人，Sánchez-Villagra et al.，2010 年的 Urumaco & Venezuelan Paleontology 和帕特森和科斯塔，Patterson & Costa，2012 年的 Bones, Clones & Biomes: The History and Geography of Recent Neotropical Mammals）。总结：市场仍然存在空白。我们需要一本关于南美洲新生代化石动物群的优秀、非技术性、图文并茂的书籍。
非常感谢克里斯汀·阿戈特（Christine Argot）对本文的慷慨帮助。
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