本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
我猜您是为了四足动物学而来。如果是这样，您一定对2013年最佳四足动物主题书籍之一感到兴奋和好奇：马克·威顿的《翼龙》，这是一部内容丰富、插图精美的关于翼龙百科全书式的巨著。本书学术性强但又非常易读，全文参考文献详尽，并配有数百张精美的照片、图表和精美的彩色生活复原图，无论您对翼龙的兴趣如何，这都是一本必藏之书。而且，让我们面对现实，从一开始就没有那么多关于翼龙的书籍，所以市场上再多一本只能是好事。
在此，请查阅我对这本非常优秀的书的各种想法。不过，首先，需要披露一些信息：正如读者和关注者可能已经知道的那样，我与马克是私交甚好的朋友，并与他合作撰写了几项研究。因此，您可能会得出结论，认为以下评论并非公正；然而，让我们看看会发生什么。为了遵循惯例，我将在整篇评论中将马克称为“威顿”。
早在2013年6月，我就对这本书的大体想法给出了一个总结版本。以下是我所说内容的最重要部分：“[《翼龙》]被写成是一部贯穿翼龙多样性的百科全书式导览。这真的是翼龙的终极指南，它为我们提供了比之前关于该类群的两部伟大著作（Wellnhofer 1991，Unwin 2005）更丰富的翼龙多样性和行为的视角，并包含了大量关于翼龙生态学和功能形态学的回顾和分析”。我很惊讶（但也很高兴）看到这些话被引用在普林斯顿大学出版社为2013年脊椎动物古生物学会会议代表包提供的传单上。我还应该说，这本书的正式名称是《翼龙：自然史、演化、解剖学》。然而，这个标题并没有出现在封面（或书脊）上的任何地方。
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言归正传……《翼龙》是一本大部头，共有26章，超过280页。早期的章节回顾了我们关于翼龙的各种想法的历史、该类群的演化关系和起源，以及我们所知的它们的解剖结构（骨骼和软组织）。
翼龙的祖先以及那些假设的原翼龙
此处涵盖的许多问题仍然存在争议：近期大多数系统发育研究支持的共识观点是，翼龙是冠群主龙，与恐龙亲缘关系密切（记住，无论翼龙在双孔类中的哪个位置，鸟颈总目都存在）（Sereno 1991，Benton 1999，Brusatte等人. 2010，Nesbitt 2011）。这是威顿赞成的观点，这很合理，因为有未发表的研究*表明，即使将某些人认为与翼龙亲缘关系密切的另类类群（Peters 2000）也纳入分析，冠群主龙假说也仍然得到支持。然而，考虑到我们缺乏任何以过渡形式出现在翼龙和其他鸟颈总目之间的类群**……冠群主龙的想法确实显得很奇怪，但这并不是说这一定意味着什么。
* 我想到的是米奇·莫蒂默和安德烈亚·考进行的分析。
** 法克西纳翼龙（Faxinalipterus minima）——2010年发表为可能的翼龙类群的姐妹群——不是翼龙，显然也根本不接近翼龙（Soares等人. 2013）。
威顿遵循了发明假设的原翼龙的优良传统，这些原翼龙弥合了斯克勒罗莫克鲁斯（Scleromochlus）类鸟颈总目动物与已知的早期翼龙之间的差距。我并不完全认同他使用HyPtA（意思是假设的翼龙祖先）这个术语来称呼这些生物——不是很性感——但他对这些生物本身的创造还算不错：为一个祖先生物体调用解剖结构和生活方式涉及到构建一套假设，这些假设将通过未来的发现得到支持或推翻。而且文献中还有其他原翼龙，正如也有原鸟和原蝙蝠一样。
飞行、行走、攀爬……以及奔跑和游泳？
第6章——“飞行爬行动物”——总结了当前关于翼龙空气动力学和起飞行为的思考，威顿最有趣的论点之一是，之前的作者一直将翼龙的体重估计得太轻了。这对翼载荷以及由此产生的飞行方式产生了一定的影响：翼龙研究人员都很熟悉，威顿修正后的质量估计和翼载荷使翼龙更接近于它们在平面形状上与之相似的鸟类（Witton 2008，2013，Witton & Naish 2008）——一个令人满意的图景，并且得到了其他一些研究人员的结论的支持（当然，并非所有研究人员都如此；我们讨论的这是翼龙科学）。
更具创新性的是第7章（“从天空降落”），专门讨论陆地运动。威顿的翼龙可以弹跳、游泳、攀爬，而且它们中的大多数以狭窄的步态行走（当然，这些概括并不适用于整个翼龙类群）。先前文献中的翼龙一直被想象成笨拙的匍匐者，在地面上缓慢、笨拙且跛行，甚至无法抵抗轻微的阵风（回想一下《与恐龙同行》中描绘的鸟掌翼龙的陆地运动，其基础是拖着脚步的人，使用扫帚作为拐杖）（Wellnhofer 1988，Unwin 1988，1997，2005）。
事实上，来自足迹、骨盆和肢体形态学、肢骨厚度和弯曲强度（Fastnacht 2005）以及推断的后肢和前肢姿势（Fujiwara & Hutchinson 2012）的数据非常有力地表明，至少翼手龙亚目的翼龙在地面上比人们之前认为的要熟练得多。威顿将所有这些证据线索编织成一个引人入胜的叙述，可以说正在引领一场关于翼龙陆地能力的革命。我同意他的观点：现在看来，翼手龙亚目翼龙在地面上熟练而敏捷，而非翼手龙亚目翼龙可能并非如此。
读者也可能会惊讶地看到威顿的几幅插图，这些插图显示翼龙游泳甚至潜水。一些足迹似乎表明，一些翼龙在浅水中觅食，它们的身体漂浮着，长长的四肢被用作撑篙工具。考虑到许多翼龙物种的水生习性，很难相信它们至少不具备某些水生行为能力：尽管这里和那里都有人声称翼龙太气腔化而无法游泳或潜水，或者翼型或体型会阻止游泳或潜水，但没有明显的或令人信服的理由不允许这种行为，威顿提出像翼手龙这样的类群可能经常漂浮和潜水。
是的，有军舰鸟（如果它们真的需要游泳，它们可以游泳，但通常避免这样做*），但几乎没有翼龙像它们那样专门适应专门的空中生存（夜翼龙科可能是例外）。最近，Hone & Henderson（2013）使用数字模拟漂浮模型来测试翼龙的漂浮能力。这是一件很棒且有趣的事情——我有没有提到以前有人对长颈鹿做过这件事？（Henderson & Naish 2010）。哈哈，开玩笑，开玩笑。无论如何，Hone & Henderson（2013）的结论是翼龙几乎无法漂浮或游泳。我对他们的结论持怀疑态度，但很高兴看到一些实际的科学被应用于这个有趣的问题。
* 它们通过从高处俯冲到水面后浸入水中来沐浴，并通过疯狂地扑腾翅膀尽快起飞。
第8章——“翼龙的私生活”——回顾了几个大多数非专家会不熟悉的领域：我们对翼龙的猎物、病理、寄生虫、性生活和生长策略了解多少？诚实的回答是“不多”，哈哈，但我们确实了解了足够多的信息，至少让我们对所有这些领域有所了解。与本书通篇一样，图表和生活复原图描绘了关键证据或展示了真正必定发生的事情的重演。
翼龙多样性，按类群划分
本书的精华和重点是由对所有翼龙类群的回顾构成。每个类群（如果您愿意，每个“科”）都有自己的章节。曾经，流行的书籍会给您留下这样的印象，即翼龙的多样性包括双型齿翼龙、喙嘴翼龙、翼手龙和翼龙，仅此而已。但近几十年来情况发生了巨变，以至于这里关于悟空翼龙科、掘颌龙科、矛颌翼龙科、朝阳翼龙科、镰刀颌龙科和其他类群的章节对于一些读者来说将是全新的。
关于这一点……众所周知，关于翼龙的系统发育、系统学和命名法的观点因研究而异（但请注意，特定研究社群的成员确实倾向于趋同于相似的结果……您可以自行解读）。威顿注意到了这一点，他偏爱的安排——总的来说，是吕等人.（2010）恢复的系统发育方案——当然不是所有翼龙专家都赞成的方案。但是，拜托，当您写书时，您必须提出某种安排。
翼龙：绝非千篇一律；细微差别和变异随处可见
无论如何，这些章节中的每一章都向我们介绍了所讨论的类群，回顾并讨论了我们对其解剖结构的了解，讨论了该类群成员可能的飞行和陆地行为，最后，概述了古生态学。最后一点——关于古生态学的讨论——是本书最具新颖性的方面之一。传统和惯例认为，翼龙在海面上飞行并捕鱼，或者在靠近水域的地方飞行并捕捉蜻蜓和其他飞行昆虫。诚然，这种“千篇一律”的翼龙观点受到了以下观点的挑战：准噶尔翼龙科可能以带壳软体动物为食（Wellnhofer 1991），而梳颌翼龙科可能以水果为食（Wellnhofer & Kellner 1991）。但除此之外，压倒性的印象始终是翼龙在飞行时捕鱼或昆虫。
事实上，威顿（2013）认为，翼龙骨骼中存在的细节表明，所有那些不同的翼龙类群都在做不同的事情——有时是细微不同的事情，有时是非常不同的事情。举个例子，让我们简要考虑一下长吻、长翼的鸟掌翼龙类翼龙（鱼龙翼龙科、掘颌龙科、鸟掌翼龙科、夜翼龙科和翼龙科），它们几乎都拥有比例较小、肌肉相对较弱的后肢。这些翼龙看起来或多或少都一样，是的，普遍的观点一直是它们几乎都做着相同的事情……它们，你知道的，在海面上飞行并抓鱼。
但是，当检查它们所有的解剖结构细微差别、比例差异等等时，可以证明，事实上，我们看到的是物种类群，即使在这个类群内，也可能做了各种各样的事情，例如在陆地环境中从脊椎动物尸体中觅食，从海面抓鱼，漂浮或游泳并“笼罩”满嘴的小型浮游生物猎物，漂浮并进行短时间的表面潜水，以及过着类似军舰鸟的生活（Witton 2013）。
简而言之，威顿对翼龙的看法因其多样性、复杂性和合理性而令人兴奋和耳目一新。想想现代动物类群，无论是海鸥、海豹还是变色蜥：解剖结构差异反映了不同的觅食和觅食策略，细微差别和特定生态位的行为无处不在，没有两个物种真正完全相同。这种事情肯定也适用于已灭绝的动物——我确信是这样，我们都这么认为。但这大约是我们第一次看到如此多的关于翼龙行为和生活方式的想法。
我个人认为需要更多这样的想法——只要这些想法在内部是合乎逻辑的，考虑了来自所有可用证据线的的数据，并且看起来是基于对生物力学、生态学以及现生动物的解剖结构、行为、多样性和功能形态学的良好理解。正如我与他合著（Witton & Naish 2008，2013）这一事实应该显而易见的那样，我认为马克非常擅长这类事情（当然比那些只采用一两个特征并臆造出不切实际且不可能的行为假设的古生物学家要强得多），而且我通常发现自己同意他的结论和假设。
然而，重要的是要注意，目前，威顿讨论和探索的许多想法确实仅仅是想法：通常是首次在此处提出，它们现在需要使用严格的定量技术进行调查。但是，嘿，您必须从某个地方开始。马克知道这一点，他的假设应该为未来的研究提供灵感。
如果说这本书有什么值得总结的，那就是翼龙的解剖结构和比例比以前显而易见的更加多样化。在不点名的情况下，一些翼龙研究人员给人的普遍印象是翼龙基本上都一样，只是头骨不同。正如明确指出的那样，不仅通过文本，而且还归功于那些标准化的复原图，翼龙实际上在颈部的长度和形状、翼展、后肢大小以及……嗯，实际上在所有方面都表现出显著而重要的差异。
一些被低估的多样性
让我们看看这种被低估的多样性的几个例子。在最奇异的翼龙中，有坎皮龙颚翼龙超科*。看看这些动物的一些奇异之处。坎皮龙颚翼龙具有极其粗壮的肱骨，使其看起来“像一只小小的翼龙类大猩猩”（Witton 2013，第119页），以及极其细长的翼指。与此同时，卡维拉姆斯（Caviramus）（威顿认为包括雷蒂克达克蒂鲁斯（Raeticodactylus），并以其骨质鼻角而闻名）具有令人难以置信的细长肱骨，其长度几乎是中部轴宽度的20倍。显然，这些奇怪的早期翼龙正在做一些不寻常的事情——像往常一样，问题是：是什么？
* 根据我上面关于对系统发育的不同看法的评论，并非所有研究人员都将该类群视为一个演化支。威顿描述了他将构成类群的分类单元组合在一起的可能人为性。再次强调，如果您要按类群为基础来介绍动物，您会怎么做？一定程度的并系群和非单系群是必须容忍的（是的，这里是在释义麦肯纳和贝尔）。
正如您从您所见过的像喙嘴翼龙这样的长尾翼龙的复原图中了解到的那样，一些（或所有？）长尾翼龙的尾巴末端都有软组织翼膜。而且，由于喙嘴翼龙，每个人都知道这种翼膜呈菱形或亚三角形（其形状似乎在个体发育过程中发生变化（Bennett 1995））。对吗？嗯，喙嘴翼龙并不是唯一一种尾巴上的软组织结构实际上被保存下来的翼龙，而其他类群的已知结构明显不同。来自哈萨克斯坦的小索尔德斯翼龙有一个长长的、叶状的结构，形状像一片又长又窄的叶子——也许它的所有近亲也是如此——而翼喙龙的尾巴后半部分的两侧都有一系列成对的锯齿。
我们需要更多这样的书
翼龙研究的步伐意味着，毋庸置疑，自《翼龙》出版以来，已经出现了很多新事物。有相当多的新的、最近命名的分类单元本应进行讨论或提及，包括类似顶翼龙的翼手龙超科考佩达克蒂鲁斯翼龙、小型翼手龙超科维克提德拉科翼龙、巴塔哥尼亚的翼手龙科空中泰坦翼龙，以及大量新的剑桥绿砂岩分类单元。威顿对据称曙光翼龙的翼手龙超科身份的怀疑（他错误地将其拼写为曙翼龙[原文如此]）后来已被Bennett（2013）关于翼手龙和阿尔德翼龙的论文证实，然后就是涉及长颌翼龙和长颌翼龙科的整个尴尬局面。关于翼手龙亚目肢体姿势的新研究已经出现（Fujiwara & Hutchinson 2012，Costa等人. 2013），等等。
总的来说，文本的风格友好而健谈，甚至诙谐而通俗。在某些地方，我确实觉得它需要更紧凑一些，而且我感觉需要更好的文字编辑。在其他负面方面，有一两幅插图看起来有点仓促（我不太喜欢第102页上的兽脚类恐龙），而且我不确定一些图表（例如，图7.8和9.2）中使用的卷曲线条——它们看起来像是出自蒂姆·伯顿电影——是否与本书的其余部分相符。然而，这些只是在原本辉煌的杰作中的例外。
正如我之前所说的那样，威顿的《翼龙》是一场非凡的视觉盛宴，充满了新颖的艺术作品以及他显然努力获得的精美照片。事实上，几乎每一页都有某种形式的插图——您永远不会厌倦看这本书。威顿的一项主要创新是为翼龙复原图（包括骨骼和生活复原图）发明了一种一致的姿势。让人想起格雷格·保罗的侧视图恐龙，它们使比较和对比威顿插图的众多分类单元变得容易。并留意其中的点头致敬和诙谐的敬意：在不泄露谜底的情况下，这里提到了《蝙蝠侠：侠影之谜》、骷髅岛上充满节肢动物的峡谷……以及，确切地说，矛颌翼龙的翅膀上的那个标记是什么？
如果您喜欢甚至对翼龙略感兴趣，或者，见鬼，对四足动物的演化、多样性或历史感兴趣，您真的需要看看这本书。我衷心希望它能激励其他人制作类似的出色的、插图精美的关于其他四足动物类群的书籍。世界会因此变得更美好。
威顿，M. P. 2013。翼龙。普林斯顿大学出版社，普林斯顿和牛津。精装本，共291页，35.00美元/ 24.95英镑，ISBN 978-0-691-15061-1。在此处购买。Kindle 版本在此处可用。文本样本在此处可用。马克的博客（严格来说，是 MarkWitton.com 博客）在此处，他的网站在此处。
有关之前四足动物园关于翼龙的文章，请参阅……
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