本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
拥有超凡记忆力的四足动物园 (Tet Zoo) 读者无疑会回忆起 2012 年 1 月的文章《“僵硬的游泳者”与白垩纪鱼龙革命》（第一部分）[下方链接]。我将通过告诉您这篇文章完全是关于 PLoS ONE 上关于 Acamptonectes 的论文来刷新您的记忆，Acamptonectes 是一种来自英国和德国的白垩纪眼龙科鱼龙，由 Valentin Fischer、Michael Maisch、Jeff Liston、我自己和一组同事描述（Fischer et al. 2012）。
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Acamptonectes 是眼龙亚科眼龙科 Ophthalmosaurus 的近亲，其谱系延续到早白垩世意义重大，因为它表明又一个眼龙科谱系在侏罗纪-白垩纪界线中幸存下来。关于鱼龙遭受了侏罗纪末期灭绝事件的旧观点不再有数据支持。正如我们在 Acamptonectes 论文（Fischer et al. 2012）中解释的那样，现在看来，大约有九个（九个）不同的晚侏罗世眼龙科谱系（换句话说，所有已知的当时的眼龙科谱系）都存活到了白垩纪（另见 Druckenmiller & Maxwell 2010, Fisher et al. 2011a, b, Zammit 2012）。自 2012 年以来，来自俄罗斯下白垩世的眼龙亚科 Leninia stellans 已被描述（Fischer et al. 2013a），为名册增加了第十个谱系。
我在四足动物园 (Tet Zoo) 的 Acamptonectes 文章的结尾说过，关于这个故事的更多内容即将出现——更多的是关于鱼龙在白垩纪的持续存在。那一天终于到来了，因为最新一期的《生物学快报》收录了 Valentin、我自己、Jeff Liston 和我们的合著者关于另一种新的白垩纪鱼龙的论文。
这种最新的鱼龙是 Malawania anachronus，它来自下白垩世的 Hauterivian-Barremian 部分（Fischer et al. 2013b）。它来自伊拉克，使其成为中东地区报告的第二种鱼龙，也是后三叠纪的第一种（另一种是来自沙特阿拉伯的混鱼龙类三叠纪形态 (Vickers-Rich et al. 1999)）。Malawania 确实改变了我们对白垩纪鱼龙多样性和差异的理解，这一事实让我们感到兴奋。怎么会这样？请继续阅读。
马拉瓦尼亚鱼龙漫长的背景故事
马拉瓦尼亚鱼龙的背景故事漫长而曲折，实际上跨越了六十年。是的，它根本不是一个新的发现，而是另一种很久以前被发现的化石，由感兴趣的一方断断续续地研究过，但——除此之外——主要被忽视并留在博物馆的仓库中。记者们喜欢温和地嘲笑这类故事，暗示古生物学家是白痴，没有注意到就在他们面前的新（有时可能非常令人兴奋的）物种。事实仍然是，科学家们经常已经工作到精疲力尽，过度承诺，忙于从过长的待办事项清单中榨取项目，并且已经面临着需要研究的大量其他令人兴奋的新物种。
马拉瓦尼亚鱼龙的历史始于 1952 年，当时唯一的已知标本——一个漂亮的、关节连接的、部分骨骼，包括动物前半部分的大部分（尽管只保存了头骨的后部）——由一支英国石油地质学家团队（D. M. Morton、F. R. S. Henson、R. J. Wetzel 和 L. C. F. Damesin）在伊拉克库尔德斯坦地区的阿马迪亚的 Chia Gara 工作时发现（Fischer et al. 2013b, ESM*）。包含化石的石板已被运输了未知的距离，并被用来阻挡一条小河并用作骡子道的垫脚石。因此，人和驮畜经常在化石上行走，但据我们所知，它们没有损坏化石。正如您从上面的照片中看到的那样，标本在野外时已进行了初步准备。
* 电子补充材料。
Morton 及其同事认识到该标本的潜在意义，并将其运回英国，于 1959 年捐赠给了现在被称为伦敦自然历史博物馆的著名机构。在这个阶段，该标本被 1950 年代和 60 年代唯一真正对鱼龙感兴趣的英国科学家所知：罗伯特·M·阿普尔比，当时在威尔士加的夫的大学学院工作。
阿普尔比断断续续地研究伊拉克鱼龙多年。他对它似乎“古老”并且主要类似于著名的下侏罗纪西欧鱼龙 Ichthyosaurus 这一事实印象深刻（稍后会详细介绍）。然而，真正减缓他进展的是，他始终无法令人满意地解决标本的年龄问题。鉴于它保存在一块与相邻地层不匹配的松散石板上，其确切的地层来源从未明确。解剖学方面让阿普尔比怀疑它是否是雷替期（晚三叠世）的，但（所谓的）在该地区工作过的专家强烈建议阿普尔比该标本“肯定”来自侏罗纪萨格鲁组，争论的焦点变成了该标本是中侏罗世还是晚侏罗世。从石板基质中提取的第一批植物微化石据称表明其起源于下白垩世，这与阿普尔比收到的强烈建议相冲突，因此似乎更有可能是样品出现了一些错误（Fischer et al. 2013b, ESM）。如果这种动物真的像 Ichthyosaurus，那么中侏罗世起源似乎比白垩纪起源更有可能，而这正是阿普尔比更倾向的观点。
阿普尔比实际上在 1979 年向《古生物学》杂志提交了一份关于该标本的手稿。不幸的是，地层出处未解决的性质被该论文的一位审稿人认为不令人满意，阿普尔比基本上被送回了制图板。他在整个 1980 年代和 90 年代继续努力解决这个问题，但从未成功；其他鱼龙项目占据了他的时间，直到 2004 年去世。
正如我在几个场合提到的那样，我和同事们在过去几年中一直在研究阿普尔比一生中研究过的许多鱼龙主题手稿，但他从未能完成。Acamptonectes 是其中之一（Fischer et al. 2012）；马拉瓦尼亚鱼龙是另一个。领导这项工作的是 Jeff Liston，他目前在爱丁堡的苏格兰国家博物馆工作。Jeff 组建了一个团队，能够做到阿普尔比没有做到的事情：解决标本的年龄问题，并在现代系统发育框架内对其进行分析。
Jeff 从标本中采集了新的基质样本，并对其进行了适当的处理。它们产生了极好的微化石，包括鞭毛藻孢囊、花粉和孢子（Fischer et al. 2013b, ESM）。如果您对微化石有所了解，您就会知道这些化石通常对地质历史的特定片段具有高度特异性，储量丰富且易于保存，并且在形态上相当统一，因此易于鉴定到物种（如果您知道自己在做什么）。因此，如果您想确定一块沉积物的年代，正确提取和研究它们是必不可少的。
消息是好的。在与 马拉瓦尼亚鱼龙 同一块石板中保存的微化石中，有鞭毛藻孢囊 Muderongia staurota，这是一个早白垩世 Hauterivian 和 Barremian 部分特有的物种。石板中还存在两种花粉类群——这两种花粉都是早白垩世的典型代表——以及三种孢子，所有这些孢子——再次——都是早白垩世的典型类群（Fischer et al. 2013b, ESM）。基于这种微化石组合，我们不得不相当有信心地得出结论，马拉瓦尼亚鱼龙石板来自晚 Hauterivian 或 Barremian。
马拉瓦尼亚鱼龙是一种早白垩世鱼龙，而不是侏罗纪鱼龙。
白垩纪的“早侏罗世”鱼龙
在这里，我们回到我上面所说的关于 马拉瓦尼亚鱼龙 类似于早侏罗世欧洲鱼龙 Ichthyosaurus 的说法。我们现在知道很多白垩纪鱼龙，但值得注意的是，它们都属于眼龙科，这是金枪鱼型小鳍龙类*鱼龙的主要进化枝，包括前面提到的 Acamptonectes，以及更著名的、广泛分布的类群 Ophthalmosaurus 和 Platypterygius（但请注意，就记录而言，这两个属按照传统理解几乎肯定不是单系群）。
* 小鳍龙类是由 Motani (1999) 命名的基于节点的鱼龙进化枝，包括 Hudsonelpidia、Macgowania、Ichthyosaurus 及其最近共同祖先的所有后代。该进化枝的所有成员都具有显着缩小、狭窄的耻骨、加宽的桡骨以及大小和形状相似的胫骨和腓骨。
鱼龙可能并没有像传统认为的那样在侏罗纪末期经历毁灭性的多样性下降，但似乎眼龙科仍然是唯一一个在侏罗纪中期之后仍然存在的群体。
直到现在。毫无疑问，马拉瓦尼亚鱼龙不是眼龙科。它缺乏这个先进的、金枪鱼形状的群体的所有衍生特征，并且——与眼龙科成员相比——在整体解剖结构上是古老的。与眼龙科不同，马拉瓦尼亚鱼龙的前鳍骨形成紧密堆积的六边形元素镶嵌，前鳍本身是四趾的，并且缺乏副趾，前缘趾上存在缺口，肩胛骨缺乏突出的肩峰（Fischer et al. 2013b）。
然而，在这些特征和其他特征中，马拉瓦尼亚鱼龙类似于早侏罗世甚至晚三叠世的小鳍龙类。在我们的系统发育分析中——迄今为止为小鳍龙类产生的最全面的分析——马拉瓦尼亚鱼龙被认为是 Ichthyosaurus 的姊妹类群，这一发现需要存在近 7000 万年长的幽灵谱系（Fischer et al. 2013b）。
在我们审稿人的坚持下（这篇论文在某些审稿人手中受到的待遇有一个特别曲折的背景故事，但这只是我不会在这里讲述的故事），我们不仅将 马拉瓦尼亚鱼龙 纳入我们自己的新颖分析中；我们还对其进行了编码，以便将其纳入几乎所有其他当代鱼龙研究人员产生的分析中。在所有生成的树中，马拉瓦尼亚鱼龙 并非始终被认为是 Ichthyosaurus 的姊妹类群（但请注意，在这些其他分析中，特征和类群抽样比我们的差）。然而，它一直被一致且自信地发现位于眼龙科之外，并且经常被属于起源于晚三叠世或早侏罗世的谱系的类群包围。
这一切意味着什么？这意味着眼龙科并不是唯一存活到白垩纪的鱼龙：来自早侏罗世的 Ichthyosaurus 的近亲也是如此（我们选择保守，没有对 Ichthyosaurus + 马拉瓦尼亚鱼龙 进化枝使用鱼龙科的名称，但根据我们目前的理解，这个决定似乎是合理的）。
眼龙科种类繁多，非常适应远洋生活，分布在全球各地，并且似乎以相当快的速度产生了新物种。与此同时，马拉瓦尼亚鱼龙谱系的成员似乎极其稀有，多样性极低，分布受限，并且缺乏明显的远洋适应性。此外，马拉瓦尼亚鱼龙谱系中明显的保守性表明了一种长期的进化停滞——这与中生代海洋爬行动物中普遍存在的趋势形成鲜明对比，即谱系在其整个历史中似乎稳步且持续地变得更加流线型、更高效、更专业化以适应远洋生活。
这并不意味着 马拉瓦尼亚鱼龙 是无聊且没有特殊性的。其诊断特征包括肱骨后背侧部分的角状突起、特别短而粗壮的肱骨以及颈椎和前背椎上的梯形神经棘（Fischer et al. 2013b）。然而，总的来说，在一般形态和大多数已知的解剖学细节方面，马拉瓦尼亚鱼龙 是一种时代错误：一种“早侏罗世风格”的鱼龙，在白垩纪时期幸存下来。
也许 马拉瓦尼亚鱼龙 及其祖先是稀有的、居住在泻湖中的专家，它们在不同于眼龙科和某些其他海洋爬行动物群体常去栖息地的低纬度避难所中坚持了下来。事实上，从古环境重建来看，晚侏罗世和早白垩世的伊拉克似乎非常适合充当这样一个“安全港”，因为它在大部分时间里都是一个半封闭的海洋盆地（Jassim & Goff 2006）。
小鳍龙类的新系统发育
我们的系统发育分析证实了先前研究中恢复的许多细节，但在一定程度上修改了我们对小鳍龙类进化的理解。先前的分析倾向于将小鳍龙类排列成栉状排列：也就是说，每个类群都代表系统发育树上的一个额外步骤，该树的“尖端”是眼龙科。
我们确实在小鳍龙类的基部（其中 Hudsonelpidia 和 Macgowania 代表新鱼龙类的连续姊妹类群）以及在金枪鱼龙类的起源附近（其中 Suevoleviathan 和 Hauffiopteryx 代表金枪鱼龙类的连续姊妹类群，其中 Stenopterygius 和 Chacaicosaurus* 是眼龙科的连续姊妹类群）发现了栉状排列。然而，我们分析的一个新颖特征是恢复了一个包括特莫顿鱼龙科和细颈龙科的进化枝（Fischer et al. 2013b）——考虑到这些通常很大、通常特别长吻、长鳍的鱼龙的相似形态，这是一个直观上令人愉悦的发现。
* 该类群被一些作者认为是 Stenopterygius 的同义词，两者确实非常相似。然而，当将两者包含在同一分析中时，两者没有组合在一起的事实表明，最好将它们保留为不同的属。
在金枪鱼龙类中，研究要么发现 Ichthyosaurus 或 Stenopterygius 最接近眼龙科，其中 Stenopterygius + 眼龙科进化枝的假设最常被恢复（Godefroit 1993, Maisch & Matzke 2000, Druckenmiller & Maxwell 2010, 2013, Caine & Benton 2011, Fischer et al. 2011b, 2012, 2013a）。我们也支持这种关系，事实上，Stenopterygius 在其颅骨骨骼的构造、肩胛骨上的大型肩峰和缩小的 V 形骨方面比其他金枪鱼龙类更像眼龙科。
我们认为给这个进化枝命名是合适的，我们称之为 Baracromia，这个名字的意思是“重肩峰”（Fischer et al. 2013b）。Baracromia 是一个基于节点的进化枝，锚定在 Stenopterygius quadriscissus 和 Ophthalmosaurus icenicus 上，并被定义为专门排除 Ichthyosaurus communis。这里的想法是，如果未来的研究发现 Ichthyosaurus 比 Stenopterygius 更接近眼龙科的拓扑结构，那么 Baracromia 就会自行解体。当然，我们命名了 Stenopterygius + 眼龙科进化枝，因为我们相当确信它是真实的，并且将在未来的研究中持续存在。
不同的起源和保守的遗留物
因此，马拉瓦尼亚鱼龙 改变了一切。白垩纪鱼龙并非都是同一个单一辐射的成员。事实上，两个不同的、远亲的群体都跨越了侏罗纪-白垩纪界线，这意味着白垩纪鱼龙类群具有不同的进化起源。马拉瓦尼亚鱼龙 也对鱼龙的进化变化率产生了影响，因为它似乎某些谱系的成员有时可能出奇地保守。
这种情况是否更普遍，还是 马拉瓦尼亚鱼龙 确实非常特殊？您可能还记得最近的研究表明，主要为小型、主要为泻湖和河口的细颈龙科蛇颈龙是晚期进化的新奇事物（Benson et al. 2012），而不是先前认为的保守遗留物。我并没有忽视 马拉瓦尼亚鱼龙 似乎代表了完全相反的情况：它是一个保守的遗留物，而不是白垩纪的新奇事物。但这没关系。世界是复杂的。
关于侏罗纪-白垩纪界线鱼龙多样性和差异的故事还有更多内容吗？是的，是的，还有。
关于 马拉瓦尼亚鱼龙 背景故事的另一篇文章由我的合著者 Jeff Liston 撰写，可在此处 Mr Wood's Fossils 上找到。请务必查看。
有关鱼龙和此处讨论的其他一些问题的先前文章，请参阅……
参考文献 - -
Caine, H. & Benton, M. J. 2011. 英格兰草莓岸上里阿斯统的鱼龙。古生物学 54, 1069-1093。
Druckenmiller, P. S. & Maxwell, E. E. 2010. 来自加拿大艾伯塔省清水组的新下白垩世（下阿尔比期）鱼龙属。加拿大地球科学杂志 47, 1037-1053。
- . & Maxwell, E. E. 2013. 来自阿拉斯加图克塞德尼组的中侏罗世（巴柔期）眼龙科（爬行动物，鱼龙亚目）以及该进化枝的早期多样化。地质杂志 doi: 10.1017/S0016756813000125
Fischer, V., Arkhangelsky, M. S., Uspensky, G. N., Stenshin, I. M. & Godefroit. 2013a. 来自俄罗斯的新下白垩世鱼龙揭示了眼龙亚科内的颅骨形状保守性。地质杂志 doi: 10.1017/S0016756812000994
- ., Clément, A., Guiomar, M., & Godefroit, P. 2011a. 瓦蓝吟期鱼龙的第一个明确记录及其对后里阿斯统鱼龙亚目进化的影响。白垩纪研究 32, 155-163。
- ., Masure, E., Arkhangelsky, M. S. & Godefroit, P. 2011b. 来自俄罗斯西部的新巴列姆期（早白垩世）鱼龙。脊椎动物古生物学杂志 31, 1010-1025。
Godefroit, P. 1993. 长额狭翼龙 (Owen, 1881) 的头骨。日内瓦古生物学评论特刊 7, 67-84。
Jassim, S. Z. & Goff, J. C. 2006. 伊拉克地质学。多林，布尔诺，捷克共和国。
Maisch, M. & Matzke, A. T. 2000. 鱼龙亚目。斯图加特自然科学 Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) 298, 1-159。
McGowan, M. 1995. 来自不列颠哥伦比亚省上三叠统的一种非凡的小鱼龙，代表一个新的属和种。加拿大地球科学杂志 32, 292-303。
Motani, R. 1999. 鱼鳍龙亚目的系统发育。脊椎动物古生物学杂志 19, 473-496。
Sander, P. M. 2000. 鱼龙亚目：其多样性、分布和系统发育。古生物学杂志 74, 1-35。
Vickers-Rich, P., Rich, T. H., Rieppel, O., Thulborn, R. A. & McClure, H. A. 1999. 来自沙特阿拉伯吉尔赫组的中三叠世脊椎动物群。Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 213, 201-232。
Zammit, M. 2012. 白垩纪鱼龙：多样性减少，还是帝国反击战？地球科学 2, 11-24。