本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
在前一篇文章中，我们非常简要地了解了海燕多样性的一些基本方面，特别关注了它们独特的管状鼻喙（但请注意：并非海燕独有，而是出现在整个鹱形目中）。在这里，我想更深入地研究这些鸟类。我们在此关注石油生产和储存，以及繁殖、寿命、死亡率和自然史的一些相关方面。[邻近照片由JJ Harrison拍摄。这些图像令人恼火的模糊是由于压缩造成的——我必须通过“保存为web格式”功能尽可能地减少它们。]
油，喷射油，使用油，以及为什么要首先储存油？
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过去人们认为海燕的鼻管充当喷嘴，使鸟类能够喷射胃油作为防御措施。事实上，鸟类是通过嘴巴喷射油进行防御（尽管在被抓到时，它们有时确实会从鼻管滴油）。这种喷油行为最著名的是由海燕（Fulmarus）进行的，但海燕族（Fulmarini）的其他成员（所有这些成员都在露天筑巢，而不是像许多其他海燕那样在洞穴中筑巢）也会这样做。[下面的海燕图像由T. Müller提供。]
事实上，海燕能够相当准确地喷射一到两米的距离，幼年海燕雏鸟似乎会向任何靠近的东西喷射，包括它们的父母（雏鸟后来学会了不要这样做）。油会使羽毛粘在一起并破坏其防水能力，因此受污染的鸟类通常会因寒冷和/或溺水而死亡（然而，海燕似乎在被其他海燕污染时没事，能够梳理和洗掉油）。在海雕被海燕喷射后死亡的案例（Dennis 1970），并且已知还有大约20个物种也被杀死，包括苍鹭、海鸥、猫头鹰、猎鹰、乌鸦和一些不幸的小型雀形目鸟类（Broad 1974, Booth 1976, Warham 1977）。一只与海鸥和海雀一起圈养的海燕设法通过用油浸泡的方式杀死了它们中的五只。关于喷油海燕的图像并不多，但我设法找到了下面这张。它来自anneleeuw的flickr网站。
这种油从何而来？管鼻鹱生物学的一个特殊之处是，成年和幼年个体的前胃中含有大量的油（例如，Weimerskirch & Cherel 1998, Cherel et al. 2002）。
这种油的颜色从透明到深红棕色不等，冷却时会凝固形成蜡状物。它已被人类用于医药以及机械润滑，当然也用于照明。短尾鹱Puffinus tenuirostris的油已被用于制造防晒霜和马匹的毛发增亮剂（Warham 1977）。
过去人们认为鸟类自己制造油。事实上，它的化学成分表明，它们是通过破坏动物猎物，差异化消化蛋白质和脂质，并将大量能量浓缩成油的形式来获取油的（Warham 1977）。这可以作为成年鸟类长途觅食的能量储备，但也使它们能够在离开巢穴的间隙为雏鸟提供浓缩、轻便（比重0.88）和营养丰富的物质。成年海燕倾向于“过度供应”雏鸟油，这可能是为了预防意外的长时间离巢，而雏鸟的喷油能力表明它们在任何时候都含有看似大量的油。如果它们只被给予维持生存的最低限度的食物，它们就无法做到这一点。成年鸟类实际上需要储存它们在长途觅食中获得的能量，以便它们能够负担得起喂养雏鸟所需的多次短途飞行（Weimerskirch et al. 2003）。换句话说，长途觅食似乎可以让父母弥补它们的能量损失。
远洋生活
总的来说，海燕是硬翅翱翔的鸟类，具有低翼载荷。翼展范围从一些海燕（Pachyptila）的约60厘米到令人敬畏的、秃鹫般的巨海燕（Macronectes）的2米不等。海燕是远洋性的，覆盖了广阔的开阔海洋。已知有些物种在单次觅食旅行中会旅行15,000公里。这个特殊的事实与短尾鹱Puffinus tenuirostris有关，它们在澳大利亚南部海岸繁殖，但卫星跟踪显示它们在南极陆缘冰的边缘觅食（Klomp & Schultz 2000）。
繁殖后，成年鸟类会分散。一些物种（如海燕、一些圆尾鹱和鹱，如热带太平洋和印度洋的楔尾鹱Pu. pacificus[此处显示]和东太平洋的汤森氏鹱Pu. auricularis）是定居性的，只移动到邻近水域，而另一些物种则范围广泛，甚至旅行到其他海洋。例如，大多数曼岛鹱Pu. puffinus在东北大西洋繁殖（有些也在西部的科德角附近繁殖*），然后向西南分散，然后再返回北方，但似乎有些鸟类绕过合恩角，最终在美国的“错误”一侧向北迁徙（Harrison 1988）。
* 这只是在1973年发现的（Bierregaard et al. 1975）。有迹象表明，曼岛鹱在史前和历史时期曾在北美洲东海岸繁殖，但相对较晚才灭绝。
同样，科里氏鹱Calonectris diomedea在地中海繁殖，然后分散到整个大西洋，许多最终到达南非和纳塔尔附近。然而，有些绕过非洲进入西印度洋。这些通常（据认为）在向北迁徙之前会返回大西洋，但在红海北部发现个体表明，其中一些鸟类通过沿着非洲东侧而不是西侧向北迁徙而返回地中海。
海燕的捕食者
我们刚才看到，巢穴中的海燕雏鸟需要保护自己免受猛禽以及掠食性海鸥和贼鸥的侵害。Asio猫头鹰、卡拉鹰和Buteo鹰也是有记录的海燕捕食者。在新西兰的鳕鱼岛上，秧鸡Gallirallus australis对斑海燕Pterodroma inexpectata和库克海燕Pt. cooki造成了如此严重的损失，以至于最终决定移除它们（Imber et al. 2003）。
更不寻常的捕食者包括螃蟹、蛇、楔齿蜥和石龙子，所有这些都有食用海燕蛋和/或幼鸟的记录。狐狸捕食一些海燕种群，而引入新西兰的鼬鼠已知对繁殖赫顿氏鹱Pu. huttoni产生重大影响（Cuthbert & Davis 2002）。苏格兰拉姆岛上的红鹿Cervus elephus以咬掉曼岛鹱雏鸟的头部、翅膀和腿而闻名，显然是因为缺钙（Furness 1988）。海燕在地面上不是很好的移动者——它们的腿很虚弱，它们大多以蹒跚的步态移动，并且它们通常需要爬上倾斜的表面（斜坡、悬崖或树干）才能起飞。不用说，晚成雏鸟更加无助，因此它们可能会成为几乎任何能够找到并制服或肢解它们的动物的猎物。
家猫——被引入到各种海燕筑巢的岛屿上——构成了严重的威胁，并且似乎已导致某些物种的大量减少甚至局部灭绝。为了让您了解猫的捕食有多么严重，请注意，在单个繁殖季节，大约有5000只库克海燕似乎在新西兰的一个岛屿上被猫杀死（Imber et al. 2003）。之前在格兰卡纳利亚岛西南海岸筑巢的布氏海燕Bulweria bulweria种群似乎已被猫消灭（Luzardo et al. 2008）。在印度洋南部的马里恩岛上，由于猫的捕食，软羽海燕Pt. mollis的繁殖成功率极低（只有7.9%的配对成功抚养雏鸟），而那里的普通潜水海燕Pelecanoides urinatrix在大约1952年左右灭绝，显然是猫捕食的直接结果。1991年马里恩岛上猫的根除导致某些（但并非全部）受影响物种的繁殖成功率提高（Cooper et al. 1995），而在其他地方根除猫已导致海燕恢复（Keitt & Tershy 2003）。
然而，虽然根除猫似乎是一个伟大的举措，但这不一定总是如此。人们不仅将猫引入岛屿——他们还引入了老鼠和小鼠。在摆脱猫的捕食后，一些岛屿上的老鼠经历了所谓的“中等捕食者释放”，数量增加并成为海燕更重要的捕食者（Rayner et al. 2007）[Laelaps博客在研究发表后不久就对此进行了报道]。可能使评估老鼠捕食影响的尝试复杂化的一个因素是，成年海燕即使由于老鼠捕食增加而完全无法抚养雏鸟，也可能长期存活（由于它们的寿命：请继续阅读）。相反，虽然猫的捕食可能导致更多成年鸟类的损失，但它可能不一定像老鼠捕食那样对幼鸟产生同样的毁灭性影响（尽管……有可能）。因此，一些工作人员敦促我们在决定如何处理外来捕食者时需要小心（Le Corre 2008）。
繁殖、孵化、衰老和不朽的说法
海燕是长寿、慢速繁殖的鸟类，它们为抚养雏鸟付出了巨大的努力。某些物种的个体（曼岛鹱是典型的例子）可能会从二月一直到九月、十月甚至十一月都在它们的筑巢地。它们产下一个比例较大的蛋——大约占成年个体质量的21-25%（因此在鸟类的上限范围内）*——孵化期大约为50天，有时甚至超过50天（Warham 1983）。被遗弃的第二只雏鸟被繁殖对收养的案例表明，父母无法提供两只雏鸟，而且雏鸟之间表现出高度的攻击性（Archuby et al. 2010）。
* 注意事项# 1：在我在推特上说一些管鼻鹱的相对卵质量超过了几维鸟（在小斑几维鸟Apteryx owenii中，卵质量可能占体重的22%）之后，杰出的Mike Dickison提醒我需要考虑异速生长。用Mike的话来说，鸟卵质量与体重的缩放比例约为三分之二次方，因此，一只产卵量占体重25%的200克鸟类不如一只同样产卵量占体重25%的1000克鸟类那么引人注目。注意事项# 2：虽然相对容易找到关于卵质量占成年雌性体重百分比的数据（Rahn et al. 1975），但大多数鸟类产下几枚或多枚卵，并且不太容易找到以体重百分比表示的窝卵数。无论如何，从异速生长和总窝卵质量的背景下看，管鼻鹱和几维鸟的单卵在亲代投入方面不一定那么引人注目，与它们的亲戚相比，它们与体型呈线性缩放关系。真正不寻常的是只产下一个巨大的卵：这是一种冒险的策略，依赖于低卵/幼鸟死亡率。
雏鸟生长缓慢。例如，科里氏鹱在离巢前大约需要在巢中待90天。有迹象表明，这种缓慢的发育与之前未被认识到的管鼻鹱生物学的特殊性有关。例如，在科里氏鹱中，母体抗体持续的时间异常长（约20天）（Garnier et al. 2011）。
我说海燕通常是“长寿”的。我的意思是某些物种的个体（如巨海燕Macronectes）可以活50年以上（并且有迹象表明一些信天翁可以活70年以上）。[上面的图像由TheBrockenInaGlory提供，根据知识共享署名-相同方式共享3.0 未本地化版本、2.5 通用版本、2.0 通用版本和1.0 通用版本许可协议使用。对于之前未能正确注明信息，我深感抱歉：这是一个不幸的疏忽]。长寿（虽然不一定是完全这种规模）并非巨型物种独有。例如，一只布氏海燕Bulweria bulwerii的个体，在1992年最后一次在太平洋的约翰斯顿环礁被记录时，至少有24岁。
一些管鼻鹱（包括巨海燕和海燕）一直是关于端粒的作用和功能的争论和兴趣的中心。端粒是“覆盖”染色体末端的DNA片段，每次细胞分裂事件都会缩短，并且随着时间的推移，氧化应激会对动物造成损害，端粒也会缩短。因此，较老的个体比年轻的个体具有较短的端粒。在一些昆虫、有鳞目动物和哺乳动物物种（包括Homo sapiens）中，已经报道了端粒长度的性别差异。
虽然我们拥有的关于端粒长度的数据库（据我所知）并不是那么全面，但管鼻鹱特别有趣，因为成年个体的端粒长度变化不大（Foote et al. 2010）。此外，巨海燕是第一种报告端粒长度存在性别差异的鸟类，雄性的端粒较短（Foote et al. 2010）。巨海燕在海燕中表现出明显的两性异形——可能是任何海鸟中报告的最强烈的异形，这可能是巧合，也可能不是巧合。这是否以及在多大程度上影响了这些鸟类的生物学和行为，或者它是否会扭曲两性之间的存活率，尚不完全清楚……或者，至少对我来说还不清楚。如果您知道其他情况，请告诉我。
Haussmann & Mauck (2008) 报告说，在利氏海燕Oceanodroma leucorhoa的生长过程中，端粒似乎会延长。这可能并不意味着海燕是不朽的（正如对这项研究的一些流行解读所暗示的那样），但这可能与这些鸟类的寿命大约是其体型预期寿命的四倍有关。对这种模式的一种解释是，雏鸟的端粒长度各不相同，而具有长端粒的个体是那些能够活到老年的个体。换句话说，并不是端粒长度真的随着年龄的增长而增加；相反，老年个体之所以能够活到老年，是因为它们是那些具有长端粒的个体！
关于海燕还有更多内容即将推出。有关之前关于海鸟的Tet Zoo文章，请参阅...
前往撒哈拉沙漠寻找恐龙（活着的和灭绝的）（包括对海鸥和燕鸥的讨论）
参考文献 - -
Archuby, D. I., Coria, N. R., Harrington, A., Fusaro, B., Montalti, D. & Favero, M. 2010. Is it possible for a procellariiform to raise two chicks? A case of chick adoption in southern giant petrels Macronectes giganteus in the South Shetland Islands, Antarctica. Marine Ornithology 38, 125-127.
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