巨大的南美蜥蜴辐射:自相矛盾的草食性,胎生,进化死胡同和迫在眉睫的大规模灭绝

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本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点


有没有人提到我最近在里约热内卢待了一段时间?哈哈,开玩笑的。在那里的时候,我不仅仅看了鸟类翼龙:我也尽可能地观察了蜥蜴。里约热内卢是特殊且独特的鬣蜥的家园:卢茨树鬣蜥 (Liolaemus lutzae),一种杂食性、穴居、海滩生活的南美蜥蜴,是巴西海岸的特有物种。南美蜥蜴(或南美蜥蜴科)是许多鬣蜥类群之一,传统上被认为是鬣蜥科的“亚科”,目前不同作者对其有不同的处理方式。最近,Pyron 等人 (2013) 将所有“鬣蜥科”分支都视为“科”,并发现南美蜥蜴科是光蜥科 + 澳鬣蜥科分支的姐妹群

在国家博物馆的花园里寻找动物时,我遇到了一只小的南美蜥蜴(估计长度 = 约 50 毫米 SVL,总长约 110 毫米)。实际上,我找到这只蜥蜴要感谢一只猫的捕食努力,我看到它迅速抓住这只蜥蜴,导致它躲藏在树上的裂缝中。我最初的假设是这可能是一只卢茨树鬣蜥(我第一次见到这种独特的物种),并且在网上看过照片后,我认为就是这样。如果您更了解,请告诉我。

南美蜥蜴之前已经在 Tet Zoo 上报道过(在 2008 年 2 月的第 2 版中),所以现在是回收(和更新)该文本的好时机。内容如下……


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南美蜥蜴是一个非常有趣的分类群(嘿:就像所有其他分类群一样!)。它分布在南美洲,从太平洋到大西洋海岸,从秘鲁到火地岛,其多样化似乎发生在安第斯山脉和/或巴塔哥尼亚高原(Schulte 等人,2000)。这是一个庞大的类群,包含超过 220 个已命名的物种,一些研究暗示可能还有大约 200 个物种仍在等待发表。事实上,一些爬虫学家认为,就物种数量而言,南美蜥蜴的辐射最终将超过安乐蜥(广义!)的辐射。

与其他一些鬣蜥类群(如澳洲龙蜥和安乐蜥)不同,南美蜥蜴科内的多样化显然是缓慢而稳定的,而不是短暂而快速的(Harmon 等人,2003)。虽然南美蜥蜴物种主要栖息在高海拔地区,但在南美洲南部的灌木丛蜥蜴动物区系中占主导地位,在智利,通常可以发现四种物种划分相同的栖息地。包括卢茨树鬣蜥在内的几种物种栖息在海滩上。它是杂食性的,即使成年后不是主要以草食为主(Rocha 1989, 1999),并且受到了人类对其栖息地开发的很大影响。一些物种栖息在气候季节性很强的地方,并且可以应对非常寒冷的冬天,事实上,火地岛的麦哲伦南美蜥蜴是世界上最南端的蜥蜴。[相邻图像为 Gdebandi 拍摄的石鬣蜥属物种。]

胎生的死胡同以及……对适应寒冷的南美蜥蜴来说是坏消息?

胎生存在于大约 55% 的已知南美蜥蜴物种中,发生在那些具有较大体型的高海拔和/或高纬度分类群中(Cei 等人,2003;Pincheira-Donoso 等人,2013)。人们普遍认为,胎生对寒冷气候的蜥蜴有利,因为母亲的体温调节行为允许胚胎在经常太冷以至于带壳卵无法成功孵化的栖息地中成功发育。相反,胎生在温暖的气候中是不利的,因为负载着沉重胚胎的雌性在奔跑方面相对较差,更容易受到捕食,而且产仔速度也较慢(Shine 2005)。这并不意味着所有温暖气候的蜥蜴都必须是卵生的,而所有寒冷气候的蜥蜴都必须是胎生的,当然:例外情况比比皆是。

Pincheira-Donoso 等人 (2013) 刚刚研究了南美蜥蜴生殖性状的进化。他们收集了该类群内 153 个物种的数据(哇,那是大量野外工作;显然涉及观察数千个标本),并得出结论,胎生的进化确实与入侵寒冷地区密切相关。然而,他们的系统发育工作使他们认为这些蜥蜴无法从胎生转变回卵生:在有鳞目动物的系统发育中,有几个地方可能发生过这种转变,但普遍认为这基本上是不可逆转的(Lee & Shine 1998)。

鉴于气候变化,这些蜥蜴的未来会怎样? Pincheira-Donoso 等人 (2013) 认为,南美洲变暖将鼓励卵生南美蜥蜴谱系入侵更高海拔和更高纬度地区。与此同时,许多胎生物种——如果它们的胎生进化确实是不可逆转的(在这种情况下,它们已经发现自己处于“进化死胡同”)——它们的活动范围将越来越受到限制。最终,它们将与卵生物种直接竞争,卵生物种在较温暖的气候中将具有竞争优势(原因如上所述)。然后呢?胎生、适应寒冷的南美蜥蜴会大规模灭绝吗? “ [T] 这些预测的胎生物种灭绝不一定仅仅降低南美蜥蜴的多样性。我们预计该属将在历史上寒冷的气候中经历物种更替,在这些气候中,卵生物种的入侵(和胎生物种的灭绝)可能会驱动新的物种形成事件,从而产生新的高纬度和高海拔南美蜥蜴动物区系”(Pincheira-Donoso 等人,2013 年,第 865 页)。

顺便说一句,至少有一种南美蜥蜴物种是孤雌生殖的,这意味着这种性状在鬣蜥类以及大多数其他有鳞目动物谱系中都已进化出来。石鬣蜥属(南美蜥蜴属的姐妹群)也曾报道过孤雌生殖,但在这种情况下,仅已知发生在圈养条件下(Chiszar 等人,1999)。

关于蜥蜴的一个被广泛讨论的主题是形态和生活方式之间是否存在相关性(如果有的话),一些关于某些类群的研究发现根本没有明显的相关性。事实上,一些研究人员报告了南美蜥蜴的情况正是如此(Jaksic 等人,1980)。 Schulte 等人(2004)对南美蜥蜴进行了这种类型的进一步研究,发现不同物种具有不同的逃生策略,而正是这些逃生策略与形态差异相关。

自相矛盾的草食性

在南美蜥蜴科辐射中,栉鳞蜥属的成员是食虫性的,石鬣蜥属中包含的物种完全是草食性的,而该类群中最大的分支——南美蜥蜴属——包括食虫动物、杂食动物和草食动物。南美蜥蜴属中普遍存在的草食性并不为人所知,事实上,在对爬行动物草食性的综述中,它一再被遗漏或忽视。 Espinoza 等人(2004)提请注意,与其他草食性蜥蜴(其中大多数体型较大,生活在温暖的地方并保持较高的体温)的预测相反,草食性在小型和寒冷气候的南美蜥蜴物种中反复进化。事实上,草食性在南美蜥蜴属中进化的次数可能比在任何其他有鳞目动物类群中都多,并且比在非南美蜥蜴科有鳞目动物中快约 66 倍(Espinoza 等人,2004 年,第 16823 页)。

显然,关于这些蜥蜴有很多有趣的事情要说。新物种不断被发现,主要是由于在以前未探索区域进行的调查工作:而不是因为猖獗的物种分裂或形态相似的隐蔽物种的记录。正在进行的工作和此处引用的研究意味着我们肯定会在未来几十年看到南美蜥蜴科越来越受到重视——这是一个主要的有鳞目动物辐射,其历史和未来需要得到更好的欣赏和更好的理解。

有关以前关于鬣蜥类的 Tet Zoo 文章,请参阅……

更新:感谢 Jonathan Losos 在精彩的 Anole Annals 上宣传这篇文章。正如 Roberto Langstroth 在那里的评论中透露的那样,我在这里鉴定为可能的卢茨树鬣蜥的动物根本不是,但实际上是 Tropidurus 属的成员。嘿,我上面(第二段)确实说过我不确定我的鉴定!什么是 Tropidurus 属?它不是南美蜥蜴科,而是另一个鬣蜥类谱系的成员,所以我想我必须在某个时候详细说明。

参考文献 - -

Cei, J. M., Videla, F. & Vicente, L. 2003. 从卵生到胎生:关于指定为南美蜥蜴属(爬行动物纲,有鳞目,南美蜥蜴科)的卵生和胎生物种之间形态差异的初步说明。《动物系统学与进化研究杂志》41, 152-156。

Chiszar, D., Gingery, T., Gingery, B., Smith, H. M. 1999. 巴塔哥尼亚石鬣蜥(阿根廷石鬣蜥)。兼性孤雌生殖。《爬虫学评论》30, 98。

Espinoza, R. E., Wiens, J. J. & Tracy, C. R. 2004. 小型、寒冷气候蜥蜴草食性的反复进化:打破爬行动物草食性的生态生理规则。《美国国家科学院院刊》101, 16819-16824。

Harmon, L. J., Schulte, J. A., Larson, A. & Losos, J. B. 2003. 鬣蜥类蜥蜴进化辐射的节奏和模式。《科学》301, 961-964

Jaksic, F. M., Núñez, H. & Ojeda, F. P. 1980. 智利中部南美蜥蜴的身体比例、微生境选择和适应性辐射。《生态学》45, 178-181。

Lee, M. S. Y. & Shine, R. 1998. 爬行动物胎生和多洛定律。《进化》52, 1441-1450。

Pincheira-Donoso, D., Tregenza, T., Witt, M. J. & Hodgson, D. J. 2013. 胎生的进化为蜥蜴辐射创造了机会,但也将其推入了气候死胡同。《全球生态学和生物地理学》22, 857–867。

Pyron, R. A., Burbrink, F. T. & Wiens, J. J. 2013. 有鳞目动物的系统发育和修订分类,包括 4161 种蜥蜴和蛇。《BMC 进化生物学》2013, 13:93 doi:10.1186/1471-2148-13-93

Rocha, C. F. D. da 1989. 巴西东南部热带蜥蜴(卢茨树鬣蜥)的饮食。《爬虫学杂志》23, 292-294。

- . 1999. 热带蜥蜴卢茨树鬣蜥的活动范围:性别和体型差异。《巴西生物学杂志》59, 125-130。

Schulte, J. A., Losos, J. B., Cruz, F. B. & Núñez, H. 2004. 蜥蜴分支南美蜥蜴属(鬣蜥科:热带美洲鬣蜥亚科:南美蜥蜴族)的形态、逃生行为和微生境占据之间的关系。《进化生物学杂志》17, 408-420。

- ., Macey, J. R., Espinoza, R. & Larson, A. 2000. 鬣蜥科蜥蜴属南美蜥蜴属的系统发育关系:胎生繁殖的多次起源以及安第斯山脉复发性异域分布和扩散的证据。《林奈学会生物学杂志》69, 75-102。

Shine, R. 2005. 爬行动物的生活史进化。《生态学、进化与系统学年度评论》36, 23-46。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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