本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点
最近 Tet Zoo 上关于两栖动物的文章不够多。所以这里回收了一段关于墨西哥钝口螈的文字,最初来自 2008 年第 2 版的文章。我没有对其进行适当的更新,但我在末尾添加了一段新的文字。
由于墨西哥钝口螈Ambystoma mexicanum长期在宠物和实验室行业中使用,它是世界上最常见的两栖动物之一。它肯定是其特定的蝾螈类群——钝口螈科或鼹螈科中最常见的成员[上方照片由LoKiLeCh拍摄]。众所周知,墨西哥钝口螈是幼态延续的:它将幼年特征保留到性成熟期,即使是成年个体也基本上是未变态的幼虫,表现出常鳃形态(意味着外鳃很明显)。与变态的蝾螈不同,幼态延续的蝾螈保留了外鳃和尾鳍及身体鳍,没有可移动的眼睑,当然也是专性水生的。
鲜为人知的是,野生墨西哥钝口螈种群完全局限于墨西哥的霍奇米尔科湖和查尔科湖,而且由于污染、栖息地退化以及取水和由此造成的干燥,它们在这里已处于极度濒危状态。将这种动物用于食物和药用目的,以及来自引进鱼类的捕食也促成了墨西哥钝口螈数量的下降,2004 年的一项调查未能捕捉到任何曾经出现过的个体。然而,人们认为它们并没有完全灭绝,因为标本仍然在当地市场上出现[更新:这是 2008 年写的,截至 2012 年可能并非如此。有人知道最近有更多关于墨西哥钝口螈的捕获或目击事件吗?]。A. mexicanum是较大的Ambystoma物种之一,有些个体总长度达到 45 厘米(尽管这种情况很少见,通常一半的长度更常见)。[相邻照片 (c) Richard Griffiths,来自EDGE Amphibians 上的墨西哥钝口螈页面。下方图片由ZeWrestler拍摄。]
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“axolotl”(西班牙语为“ajolote”*)这个词通常被认为意思是“水狗”(其他非钝口螈科的常鳃蝾螈今天被称为“泥狗”和“水狗”可能并非巧合)。它也与丑陋或怪异的概念有关,并且经常被翻译为“水怪”(Smith 1969)。所有幼态延续的鼹螈最初都被称为“axolotls”,变态物种的幼虫,如虎螈A. tigrinum也是如此。事实上,在普通人中仍然如此(有些人甚至显然将“axolotl”用作任何蝾螈幼虫的名称)。然而,爬虫学家已将该名称限制为常鳃物种A. mexicanum。自 1864 年一批被运往巴黎以来,该物种的个体就已为科学家所熟知。1868 年,霍奇米尔科湖的动物再次被运往巴黎,这些巴黎墨西哥钝口螈是之后所有实验室培育的墨西哥钝口螈的祖先。
* 这使事情变得混乱,因为这个名字今天用于Bipes,即有肢体的双足蜥蜴。
早期对于常鳃个体是否应该相对于变态个体被赋予自己的物种或属,以及关于A. mexicanum是否应被视为与变态虎螈同种的争论,意味着墨西哥钝口螈具有复杂的命名历史,其中涉及多次向 ICZN 的申诉和行动。哦,请记住,传统意义上的“虎螈”不是一个物种,而是一个物种复合体,其成员并非都是近亲(Shaffer 1993,Shaffer & McKnight 1996)。所涉及的一些动物可能是“已知最近衍生的脊椎动物物种之一”(Shaffer & McKnight 1996,第 430 页)。顺便说一句,与A. mexicanum亲缘关系最近的“虎螈”并非与名称A. tigrinum相关的谱系的一部分:相反,高原虎螈A. velasci是墨西哥钝口螈最近的现存亲属。
墨西哥钝口螈独特的形态和高度濒危的状况意味着它跻身EDGE名单的前 100 名两栖动物之列:EDGE 物种是进化上独特且全球濒危的。关于全球濒危两栖动物的 EDGE 网站可以在这里找到,在这里您可以找到大量关于濒危鼹螈和其他物种的信息。EDGE 名单上有九种鼹螈,其中几种鲜为人知,是幼态延续的、类似墨西哥钝口螈的物种。
来自单性鼹螈世界的重大惊喜
既然我在这里,就值得讨论一下自我在上面写完文字后发现的关于鼹螈的新事物。几种Ambystoma物种是单性的——也就是说,它们仅由孤雌生殖的雌性组成。单性物种似乎总是杂交起源;在这些情况下,将一个物种(A. barbouri)的 mtDNA 与来自四个双性祖先(A. laterale、A. jeffersonianum、A. texanum和A. tigrinum)的核物质结合。一些单性物种是二倍体,另一些是三倍体,另一些是四倍体,还有一些是五倍体!
由于单性物种的遗传多样性低于双性物种,并且由于有害突变在其基因组中积累(这些突变不会在每次减数分裂时都被清除),一个合理且显然正确的假设是,单性物种采用风险较高的“繁荣与衰退”进化策略,在双性物种不具有生态优势的栖息地边缘蓬勃发展。
基于这种逻辑,以及单性种群自身的遗传历史,人们几乎普遍认为单性种群是短命的,无法像双性种群那样长期存在(Tet Zoo 冷知识:您可能还记得我在回应关于尼斯湖水怪可能是孤雌生殖的滑稽建议时使用了这种论点[在这里])。然而,来自单性鼹螈物种的遗传数据挑战了这一观点:单性物种与其最近亲属之间的序列分歧程度表明,单性物种已经存在了 2、3 甚至长达 500 万年左右(Bi & Bogart 2010)。换句话说,它们已经存在很长时间了,不能被认为是短命的实体。
那么,这些动物如何能够避免其他与单性生殖相关的问题呢?答案似乎在于它们并非真正是孤雌生殖——尽管是单性的,但有关蝾螈物种的成员仍然与其他物种的雄性交配:注意不是为了受精卵,而是为了触发胚胎发育的开始。因此,这是一种孤雌生殖形式,但它是一种“渗漏性孤雌生殖”(Lampert & Schartl 2010)。
单性鼹螈的生物学和进化已成为两栖动物研究中一个有争议且备受争议的主题,而我在此的报道只是蜻蜓点水和粗略的——请注意,关于该主题的几篇关键论文是开放获取的。
有关之前 Tet Zoo 上关于蝾螈的文章,请参阅……
美国仍在产出大量新的现存四足动物物种(主要关于无肺螈科)
参考文献 –
Shaffer, H. B. 1993. 模型生物的系统发育学:实验室墨西哥钝口螈,Ambystoma mexicanum。Systematic Biology 42, 508-522。
- . & McKnight, M. L. 1996. 多型物种再探:虎螈Ambystoma tigrinum(两栖纲:有尾目)复合体的遗传分化和分子系统发育学。Evolution 50, 417-433。
Smith, H. M. 1969. 墨西哥钝口螈:一些误解和问题。BioScience 19, 593-597, 615。