本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
我目前深陷龟类的世界中——这都是因为教科书。而且，长期读者会知道我一直深受“乌龟负罪感”的困扰，并长期致力于纠正错误。鉴于这两件事——再加上我感到有必要撰写一篇新的《四足动物园》文章——这里有一些关于乌龟的简要思考，我希望你觉得有趣。龟类进化历史和系统发育研究的世界丰富而复杂，所以我认为抛出一些有趣的事实片段，而不是专注于一个特定的领域，会很有趣。我们开始吧……
陆龟——这些是南美洲的Chelonoidis物种——是人们最熟悉，但也是解剖学上最经过修饰的龟类之一。大多数龟类谱系是水生的或两栖的，但陆地入侵也发生过几次。鸣谢：达伦·奈什
谁在茎干上，谁在冠群中？如果你对龟类的地质历史有所了解，你就会知道一些解剖学上古老的晚三叠纪和早侏罗纪龟类被认为是现存两大龟类群——曲颈龟亚目和侧颈龟亚目的最古老代表。其中最著名的是晚三叠纪的Proterochersis（最初被描述为已知最古老的侧颈龟）和早侏罗纪的Kayentachelys（最初被描述为最古老的曲颈龟）。晚三叠纪的侧颈龟将意味着冠群龟的共同祖先在此时已经存在。
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但这受到了挑战。在关于中生代龟类系统发育分析的研究中，乔伊斯（2007）认为这些早期龟类不在冠群之外（冠群=包含现存物种及其最近共同祖先的所有后代的进化枝），并且冠群龟实际上并没有在晚侏罗纪之前进化出来。乔伊斯（2007），以及后来的其他作者（斯特利等，2013）进一步提出，大量其他类群——其中包括白垩纪和新生代引人注目的迈奥拉尼龟科，传说中罗马尼亚晚白垩纪的Kallokibotion，以及白垩纪和古近纪多样而丰富的拜尼龟科——也是茎干龟，而不是长期以来认为的古老曲颈龟。这种对类群的重新分配和对龟类历史的修订观点被一些龟类专家所接受，但没有被另一些专家接受，这两种思想流派目前似乎陷入了僵局。
一个大大简化的龟类系统发育图——基于乔伊斯（2007）发布的拓扑结构——显示迈奥拉尼龟科在冠群之外。鸣谢：达伦·奈什
你可能会认为这一切无关紧要，也许你是对的。但那些古老龟类谱系在冠群之外的说法有一些重要的含义：你看，迈奥拉尼龟科一直延续到相对近代，它们最年轻的地质出现来自瓦努阿图的全新世，在那里它们的年代被定为大约3000年前。我们只是错过了它们，而“错过了它们”我的意思是说，我们这个物种的古代成员把它们猎杀至灭绝。如果它们存活至今，根据乔伊斯提出的模型，我们将会有特别古老、早期分化的龟类仍然存在于世，它们所属的谱系起源于中生代比其他仍然存在的龟类谱系早得多的时候。这里的一个复杂之处在于——如果迈奥拉尼龟科仍然活着——我们对“龟类冠群”的定义将更加包容，因为曲颈龟-侧颈龟进化枝之外的所有或几乎所有谱系现在都将在冠群之内。
南美洲的玛塔龟（Chelus）并不是典型的侧颈龟，但它们绝对是最令人难忘的龟类之一。关于玛塔龟的很多内容在《四足动物园》的档案中（见下面的链接）。鸣谢：达伦·奈什
侧颈龟曾经几乎生活在各地。今天，侧颈龟——侧颈的龟类——是来自非洲、马达加斯加、南美洲和澳大利亚的“南方”动物。但化石记录表明，这绝对不是它们过去分布的反映：它们实际上是世界性的，物种遍布北美洲、欧洲和亚洲。这些动物中的大多数属于现在已经完全灭绝的类群，例如bothremydids：它们从晚白垩纪一直存在到渐新世或中新世（Lapparent de Broin & Werner 1998，Gaffney et al. 2006）。但其他动物则属于现在分布范围更受限制的类群：Neochelys——已知来自始新世期间栖息在欧洲的约8个物种——是Podocnemididae的成员，该类群今天仅存在于南美洲和马达加斯加。
Archelon不是最大的龟类。人们经常说，或至少暗示，某些晚白垩纪海洋原鳖科动物——特别是著名的Archelon（“始祖龟！始祖龟！”，拉奎尔·韦尔奇，1966年说）——是有史以来最大的龟类。这已经不是事实了，即使那些特殊的龟类确实很大。不，所有龟类中最大的都是侧颈龟，记录保持者是南美洲北部上中新世和上新世的Stupendemys。这种巨龟的背甲长度达到3.3米，因此总长度肯定超过了5米。顺便说一句，如果你去过纽约的美国自然历史博物馆并看到了那里展出的Stupendemys，请注意它的头骨实际上不是Stupendemys的头骨，而是另一种侧颈龟的头骨的放大复制品：具有非常深面孔的中新世podocnemidid Caninemys，因其像斗牛犬般的外观而得名（Meylan et al. 2009）。
Stupendemys在纽约美国自然历史博物馆的展出情况；头骨是Caninemys的头骨。鸣谢：瑞安·索马Flickr(CC BY-SA 3.0)
巨型陆龟以前分布广泛，而且不仅仅在岛屿上。今天，我们将巨型陆龟与海洋岛屿联系起来，最著名的是加拉帕戈斯群岛，还有塞舌尔群岛。如果你对最近灭绝的动物有所了解，你也会知道最近灭绝的马斯卡林群岛的Cylindraspis陆龟，也许还有曾经出现在加勒比群岛上的大型陆龟。你从这些动物那里得到的印象是，陆龟的巨大体型是一种岛屿现象，而且陆龟只有在与大陆捕食者隔绝的情况下进化时才能达到巨大体型。但化石记录描绘了一幅不同的画面。
巨型陆龟——这些图纸展示了各种加拉帕戈斯物种——真是太神奇了。最大的形态中，背甲长度可达1.5米；这种动物可以超过400公斤。鸣谢：达伦·奈什
背甲长度超过70厘米的巨型陆龟在大陆栖息地也广泛存在，事实上至少自渐新世以来就一直如此。Taraschelon——一种来自法国的渐新世形态——背甲长度达到约80厘米。最大的陆龟——Megalochelys atlas（背甲长度2.1米，质量约1000公斤）——栖息在从中新世到更新世之间的南亚，并与各种典型的大陆哺乳动物一起生活，同样大的陆龟（它们可能是Megalochelys的其他标本）也栖息在欧洲东部在上新世期间（Boev 2008）。另一种巨龟——Cheirogaster——出现在希腊，在中新世、上新世和更新世期间。一些Cheirogaster标本的背甲长度超过1.5米；仅头骨就可长达23厘米。欧洲在从中新世到上新世期间也是几种Titanochelon的家园：这种动物分布范围从葡萄牙一直到西亚，背甲长度似乎约为1.2米。北美洲在更新世期间是Hesperotestudo的家园，其中一些物种的大小可以与加拉帕戈斯巨型陆龟相媲美。这个简短的列表远非完整，但你明白我的意思：在新生代期间，许多大陆环境中都存在非常大的、完全陆生的陆龟。
Megalochelys atlas（长期以来以其次要的同义词Colossochelys而闻名）出现在许多关于史前动物的流行书籍中。这张整洁的图片——显示它与一头大型加拉帕戈斯陆龟和一个人类骑手成比例——来自巴克的《恐龙异端》。一些资料称M. atlas重达3或4吨……或者吨，对于这种大小的动物来说肯定是不现实的（它肯定远小于此，例如：小于1000公斤）。鸣谢：巴克 1986
还值得注意的是，今天仍然存在巨型大陆陆龟：有一些大型的南美洲Chelonoidis物种，以及非常大的非洲Centrochelys和Stigmochelys物种。另一个假设——这些动物仅限于热带、无霜的地方——也受到了化石记录的挑战，因为其中一些非常大的陆龟（这里指的是北美的Hesperotestudo）似乎能够挖掘深洞并避免有时出现在它们栖息地的寒冷地表温度（感谢马克·吉尔巴特提出这个想法）。
即使在今天，大陆环境中也有相当大的陆龟。这是一只人工饲养的非洲苏卡达陆龟（Centrochelys sulcata），其中最大的标本的背甲长度可以超过80厘米。鸣谢：达伦·奈什
现在就到这里吧。我们将很快再次回顾龟类。在讨论这个类群的同时，我最近发表了对奥利维尔·里佩尔的新书《作为有希望的怪物的乌龟》的评论（Naish 2017）。有关以前的《四足动物园》龟类文章，请参见……
脖子用于性交？不，谢谢，我们是蜥脚类恐龙（包括对加拉帕戈斯陆龟的简要讨论）
参考文献 - -
巴克，R. T. 1986. 恐龙异端。企鹅出版社，伦敦。
博耶夫，Z. 2008。在保加利亚发现的巨型陆龟的首次发现。科学新闻 2008年4月，2-4。
加夫尼，E. S.，童，H. & 梅兰，P. A. 2006。侧颈龟的演化：两颈龟科、欧拉克塞龟科和阿拉里佩龟科。美国自然历史博物馆公报 300, 1-700。
乔伊斯，W. G. 2007。中生代龟的系统发育关系。皮博迪自然历史博物馆公报 48, 3-102。
拉帕朗德布罗因，F. de & 韦尔纳，C. 1998。来自埃及西部沙漠的新的晚白垩世龟类。古生物学年鉴 84, 131-214。
梅兰，P. A.，加夫尼，E. S. & 坎波斯，D. de A. 2009。犬龟，一种来自巴西中新世的新侧颈龟（侧颈龟亚目：隐颈龟科）。美国博物馆新刊 3639, 1-26。
内什，D. 2017。龟类作为有希望的怪物：起源与演化评论。古生物电子学 第 20 卷，第 2 期；1R：3页。
斯特利，J.，德拉富恩特，M. & 塞尔达，I. A. 2013。一种新的米欧兰龟属物种以及对南美洲晚白垩世米欧兰形龟的修订。阿梅吉尼亚纳 50, 240-256。