本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
我在之前关于巨蜥的 Tet Zoo 文章中说过，我真的很想介绍一下翡翠树巨蜥；也就是分布于新几内亚、约克角半岛以及周边岛屿的树栖巨蜥。那么，让我们开始吧。树巨蜥或翡翠树巨蜥，也称为Varanus prasinus物种组，是体型细长、体态优雅的巨蜥，具有尖尖的吻部和特别长而有抓握能力的尾巴。它们往往是绿色的：有些是石灰绿色，有些则配得上另一个俗名“翡翠树巨蜥”。有些身上有环状或人字形图案；然而，另一些几乎是黑色的，而另一些则是黄色的。它们有棕橙色的眼睛和粉红色的舌头。总长度可达 110 厘米左右，但 60-80 厘米更为常见。[下图由 Greg Hume 提供。] 顺便说一句，本文标题中使用的引言来自 Sprackland (1994) 撰写的一篇关于这些神奇蜥蜴的文章。
基本上，人们普遍认为树巨蜥是专门适应树栖生活的，它们的大部分时间（尽管不一定是全部）都在树上高处觅食。请注意，在许多动物类群中，像这样的假设有时是基于轶事印象，并没有真正的详细生态学研究或发现与任何特定生活方式或行为偏好相关的解剖特征来支持。此外，被认为是适应性的“明显”解剖特征可能并不总是意味着我们所假设的那样：例如，有抓握能力的尾巴看起来像是很好的树栖适应性，然而，有抓握能力的尾巴也存在于并非专门攀树的动物中（例如：龟类 Platysternon，鳄蜥 Gerrhonotus liocephalus）。
这些问题启发了 Greene (1986) 专门研究翡翠树巨蜥树栖性的证据。他得出结论，它们的绿色、有抓握能力的尾巴和不寻常的足部鳞片——所有这些都是巨蜥辐射范围内不寻常的特征——确实是适应树栖生活的特定适应性 (Greene 1986)。
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翡翠树巨蜥的手和脚特别有趣。黑色、凸起的指下鳞片呈横向排列，看起来很可能为这些蜥蜴在攀爬时提供增强的抓地力。一些作者描述它们的掌心和脚底通常感觉柔软甚至粘稠。指下鳞片是黑色的这一事实很有趣。如果您记忆力好（或者您本来就知道这一点），您会想起鸟类翅膀尖端富含黑色素可能代表着一种适应性，以最大限度地减少羽毛的磨损并增强抵抗力（请参阅 这篇 关于海燕色素沉着模式的 Tet Zoo 文章）。那么，翡翠树巨蜥富含黑色素的指下鳞片是否是在类似的进化压力下进化而来的呢？(Greene 1986)。这是一个有趣的想法。
对翡翠树巨蜥胃内容物的研究表明，它们的饮食以节肢动物为主，包括螽斯、蚱蜢、甲虫、蜈蚣和蜘蛛。圈养动物会吃水果，但目前尚无迹象表明这在野生动物中是典型的——它们偶尔可能会吃水果、花蜜等等，这当然是合理的：一些巨蜥是习惯性的食果动物，并且蜥蜴摄入植物产品的现象已被证明比长期以来假设的更为普遍。偶尔也会捕食大型且令人生畏的动物猎物。一只翡翠树巨蜥曾吃掉一只长达 12.4 厘米的Eurycantha竹节虫，这种昆虫以其大型、荆棘状的腿刺而闻名。然而，这只昆虫缺少了几条腿 (Greene 1986)，可能是因为蜥蜴在吞咽之前去掉了它们的腿。一只树栖鼠 Melomys 的标本也被发现是翡翠树巨蜥的猎物 (Greene 1986)。总体情况表明，它们在树栖植被中觅食，主要寻找小型螽斯和类似的昆虫，但偶尔也会捕捉大型昆虫和小型哺乳动物。
对近距离观察到的个体的观察表明，这些巨蜥具有群居性 (Irwin 2004)。据报道，雌性会守护它们产卵的树洞，这种守护有时发生在产卵前后。人们也知道雌性会在树栖白蚁巢穴中产卵。
翡翠树巨蜥在逃避捕食或骚扰时会爬上树木并在树枝上快速移动。然而，如果威胁持续存在，它们会采取一种激烈的行动形式，将自己弹射出去，四肢张开——“任何与树叶的接触都会导致蜥蜴紧紧抓住它”（Irwin 2004，第 405 页）。其他一些蜥蜴类群也这样做（包括壁虎甚至变色龙）。
在 20 世纪后期至少几十年间，仅识别出一种翡翠树巨蜥物种：Varanus prasinus，绿树巨蜥，Robert Mertens 在 1959 年提出它由四个亚种组成。Sprackland (1991) 认为，其中一个“亚种”应该与 V. prasinus 区分开来，因此重新启用了新几内亚和阿鲁群岛的 V. beccarii。这是一种非常深色的翡翠树巨蜥——有时被称为黑树巨蜥——它也是该类群中体型最大的成员之一。[下图为黑树巨蜥，由 Greg Hume 提供。]
Sprackland (1991) 进一步认为，V. kordensis——也被 Mertens 视为 V. prasinus 亚种之一（它最初在 1874 年被命名为一个独特的物种）——应该被视为 V. prasinus 的同义词，所谓的差异落在种内变异的可容忍范围内。然而，从那时起，V. kordensis 作为一个独特物种的案例再次被提出：V. kordensis 与 V. prasinus 的不同之处在于颜色更深绿，身上装饰着眼斑而不是条纹，并且头部和身体的鳞片计数明显不同（较低）(Jacobs 2004)。其他研究人员也认为 kordensis 是独特的，但仅作为 V. prasinus 的一个亚种。请记住，这些决定最终是主观的。人们一致认为 kordensis 代表着一个与 prasinus 接近的谱系，但它是否足够接近 prasinus 以至于可以将其包含在其中，或者它是否真的应该被视为在其之外？类似的问题影响着其他翡翠树巨蜥。无论如何，kordensis 是新几内亚西部的特有物种，也分布在附近的比亚克岛和亚彭岛 (Jacobs 2004)。
澳大利亚的翡翠树巨蜥：树冠巨蜥
1975 年报道了表明澳大利亚大陆存在翡翠树巨蜥的轶事。这些在 1978 年得到证实，当时 Gregory Czechura 从昆士兰北部收集到一只深色的翡翠树巨蜥；后来又收集到另外两只澳大利亚标本 (Czechura 1980)。Czechura 将这些巨蜥鉴定为 V. prasinus 的一部分，但 Sprackland (1991) 认为，它们存在圆锥形（而不是扁平形）的喉咙鳞片、前置的鼻孔以及黄色的 V 形条纹和尾环，表明需要单独的物种地位，因此 V. teriae 这个名字诞生了……这个名字是为了纪念 Sprackland 的妻子。我为这个物种提出了可能的俗名约克角树巨蜥或泰瑞树巨蜥 (Naish 1998)。
然而，Wells & Wellington (1985) 已经为同一类群提出了名称 Odatria keithhornei（V. teriae 和 O. keithhornei 都基于完全相同的标本）。如果我们接受 Wells 和 Wellington 的名称为可用，那么这些名称是客观的同义词：正如你们中的许多人所知，关于这些名称是否真的可用存在争议。争论仍在继续，但许多 Wells 和 Wellington 的名称现在已被技术性地使用，V. keithhornei——俗称树冠巨蜥——在一个关于巨蜥的主要新卷中被使用 (Irwin 2004)。
既然提到了 Wells 和 Wellington，我应该注意到 Hoser 在 2013 年发表了他自己对巨蜥的“修订”。这包括翡翠树巨蜥的新属名和族名，以及其他许多内容。您可能不会感到惊讶，我不会使用或提及他的任何分类学建议。请参阅 Kaiser et al. (2013)。
新物种
Sprackland 还将 V. bogerti（最初由 Mertens 在 1950 年命名）提升到物种级别。这是一种特别深色的翡翠树巨蜥，完全没有条纹、环状或 V 形条纹。Sprackland (1991) 还命名了全新的 V. telenesetes，一种绿色的动物，是罗塞尔岛的特有物种，该岛位于路易西亚德群岛的最西端，位于新几内亚大陆以西。这种遥远的分布解释了该物种的名称，意思是“远岛居民” (Sprackland 1991)。
最近，Böhme & Jacobs (2001) 命名了美丽的蓝斑树巨蜥或蓝树巨蜥 V. macraei。这是一种极具特色的翡翠树巨蜥，身上有亮蓝色的眼斑，最初是在德国进口的宠物贸易中发现的。据我们所知，这个物种是巴塔塔岛的特有物种，巴塔塔岛是新几内亚沃格科普半岛西海岸附近的一个小岛。巴塔塔岛位于较大的魏吉欧岛以南，魏吉欧岛也被证明是另一种最近命名的翡翠树巨蜥的家园：金斑或金点树巨蜥 V. boehmei (Jacobs 2003)。这个物种看起来与澳大利亚树冠巨蜥相似，一些作者认为它与蓝斑树巨蜥的亲缘关系并不特别近，而是更接近 V. beccarii 和 V. kordensis (Böhme & Jacobs 2004)。然而，Ziegler et al. (2007) 发现 V. macraei 与 V. boehmei + V. prasinus 进化枝最接近。
最近，Reisinger 树巨蜥 V. reisingeri 被命名 (Eidenmüller & Wicker 2005)：一种绿黄色动物，显然是米索尔岛的特有物种，该岛位于沃格科普半岛以西，但比巴塔塔岛更靠南。关于这种巨蜥知之甚少，其相对于其他翡翠树巨蜥的位置尚未在印刷品中讨论（据我所知）。同样，它最初是在圈养中发现的——作为印度尼西亚野生动物商人的财产。现在标本已广泛供应——我曾在英国见过它们。树巨蜥的贸易看起来确实是一个需要采取行动的严重问题……请继续阅读。
如果本文（和其他地方）讨论的所有类群都被认为是不同的物种，那么 V. prasinus 类群包括多达九个物种（V. prasinus、V. beccarii、V. kordensis、V. keithhornei、V. bogerti、V. telenesetes、V. macraei、V. boehmei 和 V. reisingeri）。这些巨蜥在巨蜥辐射中处于什么位置？Mertens 将它们包含在几乎完全是澳大利亚的“矮巨蜥”类群 Odatria 中，但似乎他是错误的：对肺和半阴茎结构以及遗传学的研究表明，它们更接近包括红树林巨蜥复合体的“太平洋”Euprepiosaurus 类群。翡翠树巨蜥和红树林巨蜥复合体之间的密切关系已在所有最近关于巨蜥系统发育的研究中得到反复支持 (Ast 2001, Collar et al. 2011, Conrad et al. 2012, Vidal et al. 2012, Pyron et al. 2013)。
最后一个需要在此提及的问题。这里的所有物种都因宠物贸易而备受追捧，如果您对圈养和繁殖的巨蜥有所了解，您可能已经见过这里讨论的一个或多个类群。事实上，有些最初是在进口到欧洲用于宠物贸易后才被发现的。由于伐木、采矿等原因造成的栖息地破坏都对这些森林栖息的蜥蜴构成了危险（请注意，其他巨蜥正因皮革贸易而遭受可怕的过度开发），但不应低估商业采集的影响。有一些迹象表明，不受控制的采集——即使是列入 CITES 名录的物种——对这些种群的健康构成了非常真实的危险 (Koch et al. 2013)，如果您认为对热带爬行动物的商业采集和贸易感兴趣的人们是在明智、负责任的范围内运作，那就再想想。请查看关于此问题的令人沮丧的文章 此处、此处 和 此处，并广而告之。
有关巨蜥和其他扁舌蜥蜴的先前文章，请参阅……
我昨天在动物园看到的……（更多关于科莫多巨蜥的简短评论）
参考文献 - -
Ast, J. C. 2001。Varanoidea (Squamata) 中的线粒体 DNA 证据和进化。《Cladistics》17, 211-226。
Böhme, W. & H. J. Jacobs. 2001。Varanus macraei sp. n., 来自印度尼西亚西伊里安省的 V. prasinus 类群的一种新的巨蜥物种。《Herpetofauana》23, 5-10。
- . & H. J. Jacobs. 2004。Varanus macraei。见 Pianka, E. R., King, D. & R. A. King (编)《世界巨蜥》。印第安纳大学出版社，布卢明顿，第 212-214 页。
Collar, D. C., Schulte, J. A., & Losos, J. B. 2011。巨蜥 (Varanus) 极端体型差异的进化。《Evolution》65, 2664-2680。
Czechura, G. V. 1980。翡翠巨蜥 Varanus prasinus (Schlegel)：澳大利亚大陆爬行动物区系的新成员。《昆士兰博物馆回忆录》20, 103-109。
Eidenmüller, B. & Wicker, R. 2005。来自印度尼西亚米索尔岛的 Varanus prasinus 复合体的另一种新的巨蜥物种。《Sauria》27, 3-8。
Greene, H. W. 1986。翡翠巨蜥 Varanus prasinus 的饮食和树栖性，并评论了适应性的研究。《Fieldiana》31, 1-12。
Irwin, S. 2004。Varanus keithhornei。见 Pianka, E. R., King, D. & R. A. King (编)《世界巨蜥》。印第安纳大学出版社，布卢明顿，第 401-405 页。
Jacobs, H. J. 2003。来自西伊里安省魏吉欧岛的 Varanus prasinus 物种组的另一种新的翡翠树巨蜥（Squamata: Sauria: Varanidae）。《Salamandra》39, 65-74。
- . 2004。Varanus kordensis。见 Pianka, E. R., King, D. & R. A. King (编)《世界巨蜥》。印第安纳大学出版社，布卢明顿，第 205-207 页。
Kirschner, A., Müller, T. & Seufer, H. 1996。《Faszination Warane》。Kirschner & Seufr Verlag, Keltern-Weiler。
Naish, D. 1998。全新的树巨蜥 – 第 2 部分。《Mainly About Animals》38, 5-7。
Sprackland, R. G. 1991。Varanus prasinus 类群的分类学综述，并描述了两个新物种。《昆士兰博物馆回忆录》30, 561-576。
- . 1994。翡翠巨蜥：纤细、翠绿、罕见。《Reptiles》1994 年 6 月，16-23 页。
Vidal, N., Marin, J., Sassi, J., Battistuzzi, F. U., Donnellan, S., Fitch, A. J., Fry, B. G., Vonk, F. J., Rodriguez de la Vega, R. C., Couloux, A. & Hedges, S. B. 2012。亚洲起源的巨蜥以及随后的第三纪分散到非洲和澳大拉西亚的分子证据。《Biology Letters》8, 853-855。
Wells, R. W. & Wellington, C. R. 1985。《澳大利亚两栖动物和爬行动物的分类》。《Australian Journal of Herpetology, Suppl. Ser.》1, 1-61。
Ziegler, T., Schmitz, A., Koch, A. & Böhme, W. 2007。Varanus 亚属 Euprepiosaurus（Squamata: Varanidae）的综述：形态学和分子系统发育、分布和动物地理学，以及 V. indicus 和 V. prasinus 物种组成员的识别密钥。《Zootaxa》1472, 1-28。