本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
顶部：我们的 Prospectiuni 野外工作车辆。左下：罗马尼亚兽脚类恐龙巴拉尔·邦多克（Balaur bondoc）令人惊叹且独特的足部。右下：布鲁塞尔皇家比利时自然科学博物馆（IRSNB）重建的扎尔莫克西斯（Zalmoxes）骨骼，图片由Ghedoghedo提供，CC BY-SA 3.0
在过去的几年里，我和同事们致力于提高我们对哈ţeg岛晚白垩世动物群的认识，这片陆地对应于今天的罗马尼亚。这项工作由特兰西瓦尼亚博物馆协会的马蒂亚斯·弗雷米尔（Mátyás Vremir）和布加勒斯特大学的佐尔坦·奇基-萨瓦（Zoltán Csiki-Sava）领导，并有来自英国、美国和罗马尼亚的研究人员参与。我们在野外发现了很多新东西，其中大部分是在马蒂亚斯近年来发现的地点发现的。我们的工作涉及神龙翼龙（Vremir et al. 2013, 2015）、古老的鸟类和相关的兽脚类恐龙（Dyke et al. 2012, Cau et al. 2015）和 龟类（Dyke et al. 2015）。 还有正在准备中的关于多瘤齿哺乳动物、鳄形类和蜥蜴的项目。
我们最新的贡献刚刚发表。这是一篇回顾我们对相关动物群知识的论文，旨在更好地确定它们的地层和时间背景，有效地为这些含脊椎动物的地层提供第一个全面的地层框架（Csiki-Sava et al. 2015a）。
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这张蒙太奇照片——展示了在哈ţeg盆地地点报告的脊椎动物类群——在一定程度上展示了上白垩世罗马尼亚脊椎动物记录的多样性。图表来自 Csiki-Sava et al. (2015a)。
因此，这是那些很好地展示了哈ţeg岛动物群是多么丰富多样的论文之一。佐尔坦和同事们最近在另一篇综述论文中也讨论了该地区的脊椎动物组合（Csiki-Sava et al. 2015b）。所以，是的，我们对该地区的脊椎动物动物群有一个相当详细的了解，当然还有很多东西有待发现，并且有许多类群目前仅从碎片中得知，仍然是神秘的。
这个动物群中的矮小、岛屿栖息的恐龙 – 奇怪的古老鸭嘴龙类、微型泰坦巨龙类蜥脚类恐龙和小型的甲龙类 – 相对来说比较熟悉，你也可以对巨型神龙翼龙哈特兹哥翼龙（Hatzegopteryx）（Buffetaut et al. 2002, 2003）这样说。但这里也有丰富的包括小型动物的组合，包括阿尔巴内螈科*（一组陆生的、表面上像蝾螈的两栖动物）、几种青蛙、多瘤齿兽、蜥蜴、蛇和鳄形类。我对蜥蜴特别感兴趣，并且一篇关于它们的文章即将发表，我保证。哈ţeg岛蜥蜴化石不仅包括骨骼和牙齿，还包括蛋壳碎片，其中大部分是壁虎类特有的分散结节型。我们报告了来自罗马尼亚几个地点的各种新的蜥蜴化石（Csiki-Sava et al. 2015a）。
* 我之前一直称这些动物为“albanerpetontids”。但这似乎是不正确的：它们应该是 Albanerpetidae，而不是 Albanerpetontidae。感谢 Christian Kammerer 指出这一点。
我们报告的一些新化石。这里的标本代表阿尔巴内螈科（C）、青蛙（D）、蜥蜴（E）、鳄形类（F-G）、蛇（H-I）、小型兽脚类恐龙（J-O）、结节龙科（P）和多瘤齿兽（R-T）。比例尺 = 1 毫米。来自 Csiki-Sava et al. (2015a)。
经典的罗马尼亚手盗龙类类群中的三个。正如你所看到的，没有太多的东西可以依靠。《掘奔龙》（Elopteryx）和《七星盗龙》（Heptasteornis）的插图来自Naish & Dyke (2004)；《短胫龙》（Bradycneme）的照片版权归 NHMUK 所有。
我们还报告了一组新的兽脚类恐龙遗骸。令人沮丧的是，大多数上白垩世罗马尼亚兽脚类恐龙标本都由孤立的牙齿和碎片状标本组成：只有近鸟类的巴拉尔·邦多克 – 最初被描述为驰龙科（Csiki et al. 2010, Brusatte et al. 2013），但最近被认为是鸟类谱系中似孔子鸟级别的成员（Cau et al. 2015）（最近在 Tet Zoo 上讨论过）– 以良好的遗骸为代表。在我们讨论和说明的新标本中，一些牙齿已被分配到里查多埃斯特西亚（Richardoestesia）形态型（我真的不认为在世界各地如此多的地点和地层中发现的所有这些牙齿都代表同一种动物）。其他的则具有似伤齿龙科或驰龙科的形态。我们还报告了一块新的部分股骨，看起来可以归为鲜为人知的手盗龙类掘奔龙（Elopteryx）（Csiki-Sava et al. 2015a）。顺便说一下，迄今为止，没有任何迹象表明哈ţeg岛组合中存在大型兽脚类恐龙。记住这一点， 因为我们将在未来的某个时候重新讨论它。
关于哈ţeg岛的几种兽脚类恐龙的一个非常奇怪的事情是，它们骨骼的外表面具有独特的“皱纹”纹理，这种纹理由亚平行的凸起脊组成。没有人对这里发生了什么有确切的想法。这种纹理似乎不是病态的。相反，它是 这些动物的正常特征。如果是这样，那么这种纹理存在于被认为属于完全不同的（且系统发育上截然不同的）手盗龙类谱系中的动物中，包括阿尔瓦雷兹龙科、似孔子鸟级别的鸟类和驰龙科，这似乎非常可疑。
短胫龙，在格雷戈里·艾恩斯（Gregory Irons）1980 年出版的《最后的恐龙》一书中被重建为巨型猫头鹰。
事实上，关于相关类群的另一个有趣的事情是，它们曾多次被重新解释为不同兽脚类恐龙群体的成员。我最喜欢的建议之一是，其中两种 – 七星盗龙和短胫龙 – 可能是巨型古老猫头鹰（Harrison & Walker 1975）。早在 2004 年，加雷斯·戴克（Gareth Dyke）和我认为七星盗龙实际上可能是一种阿尔瓦雷兹龙科（Naish & Dyke 2004）。但这种类型的提议是假设，并且当我们更多地了解相关动物时，这些假设很容易被推翻，特别是当它们基于非常不完整、碎片化的标本时。毕竟，七星盗龙仅基于胫跗骨不完整的远端。
现在看来更有可能的是 – 现在已经被几位研究人员多次提及 – 各种标本根本不代表不同的谱系，而是地方性进化枝内的近亲（Csiki-Sava et al. 2015a）。有些可能是同义的，也许是同一种动物的不同部分。您可能会认识到这与之前在这里讨论的关于韦尔登兽脚类恐龙和始暴龙（Eotyrannus）的“圣杯龙假说”类似。哦，是的，始暴龙。就是那个。
“圣杯龙假说”曾经应用于（非罗马尼亚的！）英国兽脚类恐龙始暴龙。 它失败了：那些不同的韦尔登兽脚类恐龙确实来自不同的韦尔登兽脚类恐龙。这张插图是我在 2013 年的演讲中使用的幻灯片。
新的蜥蜴和恐龙碎片都非常好。但这篇论文存在的理由是为了更好地确定这些地点（以及因此它们的组成动物群）的年代。自 19 世纪后期发现这些地层以来，关于这些地层年代的观点差异很大。最初人们怀疑它们是古近纪或中新世的，并且 – 对于某些地点 – 这种观点在最近仍然是占主导地位的范式。直到几年前，一些地点还被认为可以追溯到中新世，毫无疑问的白垩纪恐龙骨骼和孢粉化石的发现最终导致了观点的转变。
晚白垩世的罗马尼亚是几种泰坦巨龙类蜥脚类恐龙的家园，其中一些非常小（对于蜥脚类恐龙而言）。这是在 General Berthelot 的 Centrul de Ştiinţă şi Artă 展出的马扎尔龙（Magyarosaurus）的真人大小模型，由 Brian Cooley 精美制作。它非常精确。
我们在新论文中提出的论点是，几个动物群是上坎帕阶或下马斯特里赫特阶的，因此可以追溯到大约 7200 万年前。其他的是中马斯特里赫特阶，还有一些是上马斯特里赫特阶。情况很复杂，而且很难弄清楚特定的历史标本或类群可能来自哪个地点，因为关于它们的原始采集数据有时很少。无论如何，出现了许多令人惊讶的事情。巴拉尔“仅”在下马斯特里赫特阶和中马斯特里赫特阶中为人所知，而一些类群（如龟类卡洛基博提翁（Kallokibotion）和扎尔莫克西斯属物种）似乎在这些时间带的大部分时间里都持续存在（Csiki-Sava et al. 2015a）。扎尔莫克西斯·什奇佩鲁姆（Zalmoxes shqiperorum）似乎存在了令人印象深刻的 500 万年……相关的标本真的都代表同一种物种吗？顺便说一句，论文中描述的扎尔莫克西斯标本（Csiki-Sava et al. 2015a）代表了一个甚至更小的个体（以 72 毫米长的胫骨为代表），比我们之前在 2013 年描述的个体（Brusatte et al. 2013b）还要小。
在整个时间框架内都存在大型泰坦巨龙类恐龙表明，并非发生了一次渐进的侏儒化事件，而是情况更为复杂（Csiki-Sava et al. 2015a）。侏儒化是独立发生了几次吗？它只影响了一个谱系吗？侏儒种群是否被从邻近地区游进来的大型动物“污染”了？我们尚不知道。
Cooley 的马扎尔龙模型头部特写。达伦·奈什（Darren Naish）摄。
因此，哈ţeg岛动物并非代表一个动物群，而是代表几个在时间上相当不同的动物群。这使得将哈ţeg岛动物作为一个整体来概括该地区事件和趋势变得更加困难，并且还意味着不应假定来自不同地区的动物是同时代的。
更多关于这个多样化且引人入胜的岛屿特有动物群的研究即将到来 – 关于神龙翼龙、蜥蜴、多瘤齿兽、兽脚类恐龙等等。但这项新研究是一项重要的研究，肯定会被证明对该研究领域的持续研究至关重要，并且肯定会被证明对我们了解最新的白垩纪动物多样性和欧洲的进化至关重要。
参考文献 - -
Buffetaut, E., Grigorescu, D. & Csiki, Z. 2002. A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania. Naturwissenschaften 89, 180-184.
Buffetaut, E., Grigorescu, D. & Csiki, Z. 2003. Giant azhdarchid pterosaurs from the terminal Cretaceous of Translyvania (western Romania). In Buffetaut, E. & Mazin, J.-M. (eds) Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publication 217. The Geological Society of London, pp. 91-104.
Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S. L., Norell, M. A. 2010. An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107, 15357-15361.
Csiki-Sava, Z., Vremir, M., Vasile, S., Brusatte, S. L., Dyke, G., Naish, D., Norell, M. A. & Totoianu, R. 2015a. The East Side Story – The Transylvanian latest Cretaceous continental vertebrate record and its implications for understanding Cretaceous-Paleogene boundary events. Cretaceous Researchhttp://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2015.09.003
Harrison, C. J. O. & Walker, C. A. 1975. The Bradycnemidae, a new family of owls from the Upper Cretaceous of Romania. Palaeontology 18, 563-570.