KEA鹦鹉, 卡卡鹦鹉, 鸮鹦鹉

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新西兰是几种非常奇特的特有鹦鹉的家园,其中三种外形相似的物种尤其引人关注:鸮鹦鹉(Strigops habroptila)、KEA鹦鹉(Nestor notabilis)和卡卡鹦鹉(N. meridionalis)。这里是在东萨塞克斯郡贝克斯希尔的贝克斯希尔博物馆展出的所有这三种鹦鹉的剥制标本(以及其他新西兰特有鸟类*)。我不敢说我在生活中见过所有这三种鹦鹉。

* 谁能认出这里展示的所有16个物种,将会获得巨大的自鸣得意感。

我之前写过关于鸮鹦鹉的文章(见下方链接),但没有写过关于KEA鹦鹉和卡卡鹦鹉的文章。在这三种鹦鹉中,鸮鹦鹉是最非凡的,实际上它也是最非凡的鹦鹉之一。它是该类群中的巨型鹦鹉(重达3.6公斤),并且是夜行性的、具有隐蔽的颜色、不会飞行,并且高度适应以大量处理低质量植物性食物的生活方式。相对于其体型而言,与其他鹦鹉相比,它的脑容量相对较小(Iwaniuk et al. 2004)。它也是——鹦鹉中独一无二的——一夫多妻的求偶场繁殖者。如今,它仅限于近海岛屿,但以前曾分布于整个新西兰大陆。它的许多解剖学细节都很有趣,包括其略微像猫头鹰的面盘(因此得名Strigops:意思是“猫头鹰脸”)以及羽毛的苔藓状外观。


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作为主要树栖进化枝的强烈陆生成员,鸮鹦鹉的脚和腿的比例和解剖结构对于我们这些旨在测试我们在鸟类和其他手盗龙类动物的形态和攀爬能力之间看到的关联性的人来说,具有特殊的意义。与往常一样,关于这类工作的研究非常少。然而,我们确实知道,与其他鹦鹉相比,鸮鹦鹉的后肢比例是不寻常的:它的股骨特别长,而跗跖骨特别短(Livezey 2005)。在其足部,倒数第二指骨相对较短,而在鹦鹉中,它们通常很长(Hopson 2001:附录)。这正是我们对主要在地面上行走的鸟类的预测。然而,鸮鹦鹉仍然可以爬树。

一项专门的保护工作,包括圈养繁殖和补充喂养,使得鸮鹦鹉的数量得以缓慢增长。上次我写关于鸮鹦鹉的文章(2009年1月)时,全世界共有90只。截至2012年2月,数量为126只(上图由KimvdLinde提供)。如今,每当提到鸮鹦鹉时,人们似乎首先会想到《Last Chance to See》中的一个场景,其中一只由人类饲养的鸮鹦鹉特别喜欢马克·卡沃丁,并开始与他的头部交配。您可以在网上找到该片段(我不会在此处添加,因为我很难让我们的博客平台嵌入视频片段)。

KEA鹦鹉以其顽皮、聪明和破坏性而闻名,我相信您一定见过它们从雪坡上滑下来、破坏汽车上的雨刷器、袭击野餐桌以及诸如此类的照片[上方飞行的KEA鹦鹉图片由klaasmer提供]。一只圈养的KEA鹦鹉曾经咬断了我相机上的带子。如今,KEA鹦鹉主要被认为是山地鹦鹉,仅限于南岛,但偶尔有来自北岛的迷鸟报告。然而,它们仍然存在于一些低地森林中;事实上,化石表明,它们以前在东部的低地森林和灌木丛中很常见(Worthy & Holdaway 2002)。众所周知,它们至少会进行一些夜间活动,一些作者将它们描述为半夜行性。

它们臭名昭著的习惯是抓住绵羊,然后咬入背部的软组织(从而导致绵羊失血和/或感染,最终死亡),Worthy & Holdaway(2002)认为这可能是更古老的自然行为在现代的体现。KEA鹦鹉的化石是与恐鸟和已灭绝的雁Cnemiornis一起发现的,后者显然是在陷入沼泽后死亡的,而其中一些鸟类的骨骼表现出可能是由KEA鹦鹉的喙造成的损伤。也许KEA鹦鹉学会了通过咬入陷入困境的鸟类的背部来利用它们,然后将这种行为转移到大型家养哺乳动物身上(Worthy & Holdaway 2002)。

卡卡鹦鹉是这些新西兰鹦鹉中最不为人所知的(请记住,与大多数爬行动物、两栖动物和非四足动物相比,所有鸟类都非常出名……我的意思是它们为公众所熟悉,研究充分,并且易于获取信息)。它是一种棕色的鹦鹉,头部有淡色的帽状羽毛,颈后有红色的环状羽毛,下体呈红色。南岛是亚种N. m. meridionalis的家园;北岛是体型较小、颜色较暗的亚种N. m. septentrionalis(其帽状羽毛不太明显)。同样,它们通常在夜间活动。

另一种卡卡鹦鹉类群,诺福克岛或长嘴卡卡鹦鹉N. productus(被一些作者视为“亚种”,因此命名为N. m. productus),现已灭绝,最后一只标本于1851年左右在伦敦死亡。它具有特别长且强烈弯曲的上颌骨,并且记录了几只具有非常“过度弯曲”下巴的畸形个体。人们对其在野外的行为知之甚少,但一些资料表明,它在地面上花费了大量时间。从查塔姆群岛发现的骨骼来看,似乎还有另一种(尚未命名的)卡卡鹦鹉物种。这里的种群似乎在过去150年左右的时间里已经灭绝。

与其他谱系成员相比,这些鹦鹉的几个特征使它们显得不寻常且有趣。过去人们暗示,新西兰是一个没有捕食者的环境,由于缺乏捕食造成的选择压力,鸟类进化出了不会飞行和不寻常的体型和生活方式。如果真是这样,这些鸟类的夜行习性及其隐蔽的图案和颜色似乎是不协调的(尽管请注意,鸟类有时是夜行性的,因为它们可以是夜行性的,而不仅仅是因为它们要避免在白天活动)。当然,新西兰实际上也居住着一只巨鹰,以及一只巨型鹞、一只Accipiter鹰和一些猫头鹰,因此有充分的理由认为,它的许多或所有鸟类实际上是在 постоянно 来自捕食的危险的背景下进化的。以前在新西兰出现的陆生哺乳动物和大型壁虎可能对小型脊椎动物构成了额外的捕食威胁,但这只是我个人的公然推测。

这些鹦鹉在表现出相当明显的性二态性方面也很不寻常:在鸮鹦鹉和KEA鹦鹉中,雄性肯定比雌性大,雄性KEA鹦鹉的喙相对于雌性而言弯曲程度较弱(Bond et al. 1991)。有人提出,岛屿居民鸟类比大陆地块上的鸟类表现出更多的性二态性:一种假设是,较小的陆地面积意味着由于较小的资源基础,两性更可能处于竞争状态(因此需要朝着不同的方向进化以避免竞争);另一种假设是,较少的竞争者数量允许单一物种的成员多样化,以填补在大陆栖息地更密集的组合中通常由其他物种成员占据的生态位(Selander 1966)。

关于这些鹦鹉的系统发育研究表明,它们代表了剩余的冠群鹦鹉的姐妹群(de Kloet and de Kloet 2005, Tokita et al. 2007, Wright et al. 2008, Schweizer et al. 2010),但请注意,其中一些研究仅包括NestorStrigops,而不是这两个类群。一些旧的分类系统确实将NestorStrigops分开(有关综述,请参见Sibley & Ahlquist 1990);然而,由于它们看起来都有些相似,因为它们都是新西兰特有的,并且因为它们在分子系统发育中聚集在一起,因此今天普遍认为它们形成了一个进化枝,通常称为Nestoridae、Nestorinae或Nestorini。然而,Strigopini、Strigopinae和Strigopidae已被用于单独的Strigops(Nestoridae和Strigopidae均由查尔斯·吕西安·波拿巴于1849年首次使用)。最近,Joseph et al. (2012) 提倡使用一个名为Strigopoidea的进化枝,其中包括Nestoridae和Strigopidae。从奥塔哥的早中新世圣巴坦斯动物群中已知几种KEA鹦鹉和卡卡鹦鹉的化石亲缘种——它们一起被归入Nelepsittacus属(Worthy et al. 2011)。

其中几项研究还表明,凤头鹦鹉——即Cacatuini进化枝(传统上被认为是“族”)、Cacatuinae、Cacatuidae或Cacatuoidea(参见Joseph et al. 2012)——然后代表了剩余冠群鹦鹉的姐妹群。因此,strigopoids代表了凤头鹦鹉 + 所有其他冠群鹦鹉进化枝的姐妹群。

Mayr(2010)在系统发育背景下研究了鹦鹉的解剖结构,并认为strigopoids与其他大多数冠群鹦鹉的不同之处在于胸骨上有一个宽阔的分叉前棘:凤头鹦鹉也具有这种情况,但所有其他冠群鹦鹉都具有狭窄的、非分叉的突起(Mayr 2010)。在strigopoids和凤头鹦鹉中,支气管(在鸣管和肺之间延伸的两个管道)上的前几个环是“脆弱且软骨的”,并且被厚的膜束很好地分隔开,而其他冠群鹦鹉中的环是骨化的并且紧密接触。这些特征分布的含义是,strigopoids和凤头鹦鹉具有鹦鹉的祖先性状,而所有其他冠群鹦鹉都具有衍生性状。关于strigopoids可能是表面上相似的夜鹦鹉(Pezoporus)和地鹦鹉(Geopsittacus)的近亲的说法,根据我们目前的想法是不正确的。

由于新西兰(strigopoid)和澳大拉西亚(cacatuine)特有的鹦鹉谱系已被恢复为不属于包含世界上所有剩余冠群鹦鹉的进化枝,因此有人提出,澳大拉西亚代表了这些鸟类的祖先家园(Wright et al. 2008)。所有其他鹦鹉谱系的祖先一定是在多次扩散事件中向北迁移的。虽然冈瓦纳起源和后来的扩散的这种情景可以理解地非常流行,但应该指出的是,其他可能性仍然存在。化石干群鹦鹉(到目前为止)来自北方,而不是南方,因此strigopoids和cacatuines从北方的起源中心向南扩散仍然是合理的(Naish 2012)。

有关之前关于鹦鹉、新西兰特有鸟类以及此处提及的其他一些主题的Tet Zoo文章,请参阅……

参考文献 - -

Bond, A. B., Wilson, K.-J. & Diamond, J. 1991. KEA鹦鹉(Nestor notabilis)的性二态性。《Emu》91, 12-19。

de Kloet, R. S. & de Kloet, S. R. 2005. 鸟类spindlin基因的进化:spindlin W和Z基因内含子的序列分析揭示了鹦形目的四个主要分支。《Molecular Phylogenetics and Evolution》36, 706-721。

Hopson, J. A. 2001. 鸟类和非鸟类兽脚亚目指骨比例的生态形态学:对鸟类飞行的树栖与陆生起源的启示。在Gauthier, J. & Gall, L. F. (编) 《关于鸟类起源和早期进化新视角:纪念约翰·H·奥斯特罗姆国际研讨会论文集》。纽黑文皮博迪自然历史博物馆,第211-235页。

Iwaniuk, A. N., Nelson, J. E., James, H. F. & Olson, S. L. 2004. 鸟类不会飞行和相对脑容量相关进化的比较测试。《Journal of Zoology》263, 317-327。

Joseph, L., Toon, A., Schirtzinger, E. E., Wright, T. F. & Schodde, R. 2012. 鹦鹉(Psittaciformes)科级类群的修订命名法和分类。《Zootaxa》3205, 26-40。

Livezey, B. C. 1992. 鸮鹦鹉(Psittaciformes: Strigops habroptilus)不会飞行的形态学推论和生态学意义。《Journal of Morphology》213, 105-145。

Mayr, G. 2010. 鹦鹉的相互关系——形态学和新的分子系统发育。《Emu》110, 348-357。

McDougall, A., Porter, G., Mostert, M., Cupitt, R., Cupitt, S., Joseph, L., Murphy, S., Janetzki, H., Gallagher, A. & Burbridge, A. 2009. 澳大利亚鸟类学谜题的又一块拼图——第二只夜鹦鹉在昆士兰被发现死亡。《Emu》109, 198-203。

Naish, D. 2012. 鸟类。在Brett-Surman, M. K., Holtz, T. R. & Farlow, J. O. (编) 《完整的恐龙(第二版)》。印第安纳大学出版社(布卢明顿和印第安纳波利斯),第379-423页。

Schweizer, M., Seehausen, O., Güntert, M. & Hertwig, S. T. 2010. 鹦鹉的进化多样化支持具有多次跨洋扩散事件和局部辐射的类群脉冲模型。《Molecular Phylogenetics and Evolution》54, 984-994。

Selander, R. K. 1966. 鸟类的性二态性和差异生态位利用。《Condor》68, 113-151。

Sibley, C. G. & Ahlquist, J. A. 1990. 《鸟类的系统发育和分类》。纽黑文:耶鲁大学出版社。

Tokita, M., Kiyoshi, T. & Armstrong, K. N. (2007). 通过发育模块性和异时性,鹦鹉颅面新颖性的进化。《Evolution & Development》9, 590-601。

Worthy, T. & Holdaway, R. N. 2002. 《恐鸟的失落世界》。印第安纳大学出版社,布卢明顿,印第安纳州。

- ., Tennyson, A. J. D., Scofield, R. P. 2011. 来自新西兰的早中新世鹦鹉(Aves, Strigopidae, Nestorinae)的多样性。《Journal of Vertebrate Paleontology》31, 1102-1116。

Wright, T. F., Schirtzinger, E. E., Matsumoto, T., Eberhard, J. R., Graves, G. R., Sanchez, J. J., Capelli, S., Müller, H., Scharpegge, J., Chambers, G. K. & Fleischer, R. C. 2008. 鹦鹉(Psittaciformes)的多位点分子系统发育:支持白垩纪期间的冈瓦纳起源。《Molecular Biology and Evolution25, 2141-2156。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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