本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
我经常（或有时）说，即使经过六年多的运营，仍然存在着一些四足动物类群，我对它们的了解还只是略微触及皮毛，甚至更少。《近期对玻鬣兽类的重新审视让我想起我有多么喜爱南美洲新生代的大型动物群，以及数据只能在技术文献中找到，几乎从未被综合或以任何方式普及，这有多么令人沮丧。
我应该补充一点，这并不是因为各自的专家和爱好者对这样的目标不感兴趣——而是因为综合关于这些动物的零散且晦涩的文献非常困难，而且没有什么动力去做这件事（出版商和公众对这些动物几乎不感兴趣）。最好的综合性著作仍然是 G. G. Simpson 1980 年的《辉煌的孤立，南美洲哺乳动物的奇特历史》（Simpson 1980），如果您对此真正感兴趣，您绝对必须获得这本书。Savage & Long 的 (1986) 《哺乳动物进化：图解指南》对南美洲本土哺乳动物的描述也不错，最近的多作者著作《骨骼、克隆与生物群落：新热带地区近期哺乳动物的历史与地理》（Patterson & Costa 2012）也包含大量相关数据和讨论。
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正如您从玻鬣兽类的文章中回忆起的那样，岛屿南美洲曾居住着各种后兽下纲的掠食者。它们与不会飞的骇鸟、一系列贫齿类动物（树懒、犰狳、雕齿兽及其近亲）以及一组神秘的、主要为草食性的有胎盘哺乳动物——焦兽类、异蹄类、异ungulates、Didolodontids、Litopterns 和 Notoungulates 共存。
究竟什么是南蹄目动物？
这些有胎盘哺乳动物类群在哺乳动物进化树中的确切位置仍然不确定，尽管有几种观点。在本文中，我想开始对南蹄目动物进行期待已久的、期待已久的审视。关于这个类群有很多要说的，我一次只能处理一小部分物种，在这里我想讨论仅属于一个南蹄目类群——弯齿兽亚目的成员。并且——因为关于弯齿兽总的来说有很多要说的——本文专门讨论一个弯齿兽类群，即同柱齿兽科。我们稍后会讨论其他的。我想您会问，如何识别南蹄目动物，以及如何识别弯齿兽？
大量分类群被归类为南蹄目，它们共享一组不寻常的颅骨、牙齿和踝关节特征，现在被认为是支持将该类群识别为一个演化支的共有衍征。在南蹄目动物的颅骨中，上臼齿具有所谓的“冠状模式”：齿尖已转变为围绕牙齿边缘排列的长齿脊（齿脊在上牙中称为“lophs”，在下牙中称为“lophids”）。前脊 (protoloph) 与牙齿的前缘接壤，后脊 (metaloph) 沿着后缘，外脊 (ectoloph) 与牙齿的唇侧（外侧）平行。一个独特的附属突起——小尖 (crochet)——从后脊向外脊方向突出（Simpson 1980，Cifelli 1993，Croft 1999）。与牙齿齿尖特征一样，这种模式在高级谱系中得到了广泛的修改。
几个关键特征涉及耳区及其周围的骨骼。南蹄目动物颅骨中的颧弓非常高地附着在颅骨的侧面 [见下方所示的Toxodon颅骨]，在颅骨后部的鳞状骨中存在“鼓室上窦”，一个大的骨腔（听泡）向下突出到耳朵下方，听道（骨性耳孔本身）呈管状，并与骨嵴相关联（Cifelli 1993，Gabbert 2004）。与奇怪的解剖学特征一样，这组特征肯定意味着非常有趣的事情，但（据我所知）没有人确切地弄清楚那是什么。有人提出过灵敏的低频（次声？）听觉（Savage & Long 1986）。
在南蹄目动物中，加长的臼齿序列、下前臼齿上的架状突起（技术上称为前外侧齿带）以及称为下后脊的小尖连接了弯齿兽。弯齿兽最出名的是中新世、上新世、更新世和全新世的巨型（河马或犀牛大小）弯齿兽科动物。但这只是几个类群之一，在本文中，我们将开始逐一介绍它们。我应该注意到，许多弯齿兽类群——主要（但不完全）来自古新世和始新世——已被假设为“基干弯齿兽”，位于包含所有其他物种的演化支之外（McKenna & Bell 1997）。它们包括Brandmayria、Colhuelia、Lafkenia、Colhuapia、Allalmeia、Brachystephanus 和 Xenostephanus。
同柱齿兽科介绍
大约 12 个来自古新世、始新世和渐新世的弯齿兽属被归类为同柱齿兽科。没有一个可以被认为是熟悉的，尽管 Simpson (1967) 为卡萨马约拉期*巴塔哥尼亚形态Thomashuxleya externa制作的近乎完整的骨骼重建图——如上所示——已成为各种科普书籍中插图的基础。事实上，它是文献中最熟悉的弯齿兽重建图之一，可能仅次于欧文对巨型弯齿兽科动物Toxodon的描绘。
* 卡萨马约拉期 = 中始新世或晚始新世。南美洲陆地哺乳动物年龄 (SALMA) 生物年代学中使用的约 21 个术语之一。
Thomashuxleya 的名字当然是为了纪念维多利亚时代的生物学家和“达尔文的斗犬”托马斯·H·赫胥黎。弗洛伦蒂诺·阿梅吉诺 (Florentino Ameghino) (1854-1911) 是伟大的阿根廷古生物学家、博物学家、动物学家和人类学家，他描述并命名了如此多的南美洲化石哺乳动物，显然喜欢用古生物学同事的名字来命名分类群：他还提出了 Oldfieldthomasia、Ricardolydekkeria、Guilielmofloweria、Asmithwoodwardia、Carolodarwinia、Ricardowenia 等。请注意，所有这些都带有拉丁风格。
Simpson 将 Thomashuxleya 描绘成大约像一只大型、健壮的狗（总长约 1.3 米），头部相对较大，上下犬齿明显。Vizcaíno et al. (2012)（引用 D. A. Croft 未发表的博士论文）提供了 Thomashuxleya 的质量估计为 113 公斤，而其他卡萨马约拉期同柱齿兽科动物 Anisotemnus 和 Pampatemnus 的质量估计约为 50 公斤。
然而，Simpson 制作同柱齿兽科动物重建图的目的似乎受到了他的观点的影响，即所有归类为该类群的分类群都非常相似：他认为将来自三个不同分类群的元素组合到这个重建图中是可以接受的。事实上，它包括来自 Thomashuxleya externa、后来被 Shockey & Flynn (2007) 称为 Anisotemnus distentus 的未识别物种，以及 Simpson 后来命名为 Pleurostylodon simulis 的当时未命名的物种的元素。
事实证明，这三个物种实际上非常不同，最明显的是前肢比例和关节形态。在尺骨形状上，Thomashuxleya 更像奔跑型食肉动物和有蹄类动物，而不是 Anisotemnus 和 Pleurostylodon。在 Thomashuxleya 中，尺骨的后缘是凹的，鹰嘴突（形成“肘部”骨性肿块的突出翼缘）向下弯曲。在 Anisotemnus 和 Pleurostylodon 中，尺骨的后缘是凸的，鹰嘴突向上弯曲。
这些差异表明 Thomashuxleya 的前肢姿势更加直立，而 Anisotemnus 和 Pleurostylodon 的姿势更弯曲——或“蹲伏”。来自肱骨远端的证据进一步支持了这些推论（Shockey & Flynn 2007）。Anisotemnus 至少有一只似乎适合跖行的手，这对于具有弯曲前肢姿势的动物来说是可以预期的。Simpson (1967) 将 Thomashuxleya 重建为趾行的，但我们不知道情况是否真的如此。也许 Thomashuxleya 已经适应了比其他分类群更高处觅食，或者也许它更专注于完全陆地生活，不涉及任何攀爬或攀援——我只是推测，但在那些其他同柱齿兽科动物中看到的尺骨形状的某些方面让人想起攀爬哺乳动物中看到的特征，所以也许这些动物确实在低矮的树枝上进行了一些攀爬和攀援。
同柱齿兽科的踝骨表明，足部和踝关节的灵活性非常低——足部无法大幅度弯曲或伸展。一个孤立的足部（它不能归类于任何特定的同柱齿兽科分类群，但可能来自类似 Pleurostylodon 的形态）是五趾的，有发散的拇趾的证据。跖骨表明该动物——并且可能所有同柱齿兽科动物——都具有跖行性后足（Shockey & Flynn 2007）。这里从踝关节和足部解剖得出的总体结论是，这些动物不能奔跑，而是“步行型”：步行动物，它们从未真正快速移动，并且在快速移动时从未使用悬空阶段。这里的警告是，快速移动和奔跑可能仍然是可能的，但是，因为即使踝关节不灵活且肢体不是奔跑型，您仍然可以做到这些事情（Hutchinson et al. 2003）。
在整体比例、姿势和能力方面，Thomashuxleya 可能与其他古近纪的粗壮肢体的哺乳动物——全齿兽类、异型踝兽类等——相似。所有这些类型的哺乳动物可能都使用它们粗壮的，有时是比例较大的颅骨、低冠的颊齿和通常较大的犬齿，在林下植物中觅食水果、富含蛋白质的叶子、真菌等。现代世界中没有这些类型动物的精确类似物（森林栖息的犀牛和河马最接近），但是，茂密的森林，主要是热带的古近纪世界，拥有广阔的、封闭的树冠森林，并且没有追逐型掠食者，这与新近纪世界截然不同。
典型的同柱齿兽科特征包括匙状门齿和低冠颊齿，但事实证明很难找到能够可靠地区分它们与其他弯齿兽的特征。Simpson (1967) 和 Cifelli (1993) 指出下臼齿上存在一个附属齿脊，这可能是同柱齿兽科的共有衍征，但即使这样也已知在该类群内是可变的，并且似乎在其中一些物种中缺乏，包括 Thomashuxleya externa (Shockey et al. 2012)。它也存在于其他南蹄目动物中（Shockey & Flynn 2007）。
除了 Thomashuxleya、Anisotemnus 和 Pleurostylodon 之外，还有哪些同柱齿兽科动物？嗯，还有 Isotemnus、Hedralophus、Pampatemnus、Coelostynodon、Periphragnis、Rhyphodon、Distylophorus、Lophocoelus 和 Pleurocoelodon (McKenna & Bell 1997)。这些分类群中的许多都是以上颌骨或下颌骨碎片命名的，关键差异在于齿尖和相关结构的细微细节，以及牙齿彼此之间的比例。
弯齿兽辐射范围内的同柱齿兽科
同柱齿兽科通常被认为是其余弯齿兽的姐妹群——Cifelli (1993) 称之为“高级弯齿兽类”——主要是因为它们缺乏将那些其他谱系联合起来的衍生特征（Simpson 1967，Cifelli 1993，Shockey et al. 2012）。此外，与我们在“高级弯齿兽类”中看到的相比，同柱齿兽科动物具有看起来非常“祖先”的骨骼和牙齿解剖结构。
例如，同柱齿兽科动物具有宽阔的五趾手和足，带有钝蹄，以及“原始”类型的肩胛骨（其中肩峰突和后肩峰突覆盖肩关节）。然而，异常的、有爪的异脊兽科动物（或异脊兽，如果您愿意）——我们稍后会讨论它们——在过去经常被认为与同柱齿兽科动物关系密切，事实上，阿梅吉诺将两者联合在一个名为 Entelonychia 的类群中。您可能已经猜到，这源于阿梅吉诺的观点，即这些动物与爪兽类关系密切。在 Cifelli (1993) 和 Shockey et al. (2012) 的一些树状图中，同柱齿兽科动物和异脊兽科动物被认为是特别近的亲戚，并且当分析中排除颅后数据时，雷箝兽科动物（稍后会详细介绍）与这两个谱系归为一类（Shockey et al. 2012）。这里的教训可能是，所有这三个类群在形态学的某些方面都保守地相似，而不是它们必然比“高级弯齿兽类”更彼此接近。
Simpson (1967) 描述了同柱齿兽科化石是如何成为许多地点最常见的哺乳动物遗骸之一。它们也是各自动物群中最大的哺乳动物之一，但应该注意的是，Thomashuxleya 比其他卡萨马约拉期同柱齿兽科分类群大得多。
至此，四足动物园关于同柱齿兽科弯齿兽的指南就结束了。同柱齿兽科动物不错，但可以说它们不如其余的弯齿兽有趣。我们将很快研究那些其他形态。
顺便说一下，这是四足动物园版本 3 的第 99 篇文章。接下来会是什么？
有关南美洲新生代大型动物群的先前四足动物园文章，请参阅...
关于树懒，你不知道的十件事（现在非常需要更新/重新审视）
让开兽脚亚目，鳄形超目称霸（也非常需要更新/重新审视）
巨大得愚蠢的蛇，到目前为止的故事（新生代大型化石蛇，但在泰坦蟒之前）
斯诺基巨兽的朋友和亲戚（更多异型踝兽）
那是什么颅骨？（雕齿兽介绍）
参考文献 - -
Cifelli, R. L. 1993。南美洲本土有蹄类动物的系统发育。载于 Szalay, F. S., Novacek, M. J. & McKenna, M. C. (eds) 哺乳动物系统发育：有胎盘类。施普林格出版社（纽约），第 195-216 页。
Croft, D. A. 1999。有胎盘类：南美洲特有的有蹄类动物。载于古生物学百科全书，Fitzroy Dearborn Publishers（伦敦），第 890-906 页。
Gabbert, S. L. 2004。弯齿兽亚目各科的基本颅骨和后颅骨解剖结构。美国自然历史博物馆公报 285, 177-190。
Hutchinson, J. R., Famini, D., Lair, R. & Kram, R. 2003。快速移动的大象真的在奔跑吗？自然 422, 493-494。
McKenna, M. C. & Bell, S. K. 1997。哺乳动物分类：物种以上级别。哥伦比亚大学出版社（纽约）。
Patterson, B. D. & Costa, L. P. 2012。骨骼、克隆与生物群落：新热带地区近期哺乳动物的历史与地理。芝加哥大学出版社（芝加哥和伦敦）。
Savage, R. J. G. & Long, M. R. 1986。哺乳动物进化：图解指南。Facts on File Publications（纽约和牛津）。
Shockey, B. J. & Flynn, J. J. 2007。卡萨马约拉期（？中始新世至晚始新世）南蹄目动物颅后骨骼的形态多样性以及南蹄目动物的足部姿势。美国博物馆新刊 3601, 1-26。
Shockey, B. J., Flynn, J. J., Croft, D. A., Gans, P.. Wyss, A. R. (2012)。来自智利和阿根廷的新雷箝兽科南蹄目动物（哺乳动物）：比较解剖学、特征分析和系统发育假设 美国博物馆新刊，3737, 1-64 DOI: 10.1206/3737.2
Simpson, G. G. 1967。南美洲哺乳动物时代的开始。第二部分。美国自然历史博物馆公报 137, 1-260。
- . 1980。辉煌的孤立，南美洲哺乳动物的奇特历史。耶鲁大学出版社，纽黑文，康涅狄格州。
Vizcaíno, S. F., Cassini, G. H., Toledo, N. & Bargo, M. S. 2012。关于南美洲南部新生代动物群的哺乳动物草食动物体型大型化的演变。载于 Patterson, B. D. & Costa, L. P. (eds) 骨骼、克隆与生物群落：新热带地区近期哺乳动物的历史与地理。芝加哥大学出版社（芝加哥和伦敦），第 76-101 页。