本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
树鼩，又称树熊或班克斯鼠——技术上称为攀鼩目——是长尾、长鼻、杂食性哺乳动物，栖息于亚洲南部和东南亚的森林中。它们外形酷似松鼠，通常被居住在它们分布地区的人们视为松鼠，并且在1700年代后期欧洲人首次遇到它们时就被描述为松鼠。哺乳动物学家路易丝·埃蒙斯甚至说过，“松鼠鼩”这个名字可能比“树鼩”更好（Emmons 2000）。
直到最近，人们对树鼩的生物学、生态学或行为知之甚少。自2000年左右以来，这种情况已大大改善。我们知道树鼩是胆小、高度警惕的动物，它们几乎没有性二态性，雌性实行“缺席育幼”：它们几乎不花时间陪伴幼崽，只是隔天访问育幼巢。它们每次只生育一到两只幼崽，这些幼崽有巨大的胃（以应对间歇性的哺乳），并且即使在没有父母的情况下也能够进行体温调节。现在也知道树鼩非常善于发声。物种之间存在明显的声学差异，通常在外观相似但被怀疑代表不同系统发育单元（或……物种）的种群之间（Esser et al. 2008）。
1848年约瑟夫·沃尔夫绘制的笔尾树鼩插图。头和身体长度为12-15厘米，尾巴为16-18厘米。公共领域图像。
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树栖和地栖树鼩的手和脚非常适合抓握。因此，它们已被用作早期灵长类动物进化的讨论中的模型生物，尽管专家们对于树鼩还是负鼠更适合作为原始灵长类动物模型存在分歧（Lemelin 1999, Sargis 2002, 2004, Schmitt & Lemelin 2002）。无论如何，在现存的树栖笔尾树鼩Ptilocercus lowii中看到的那种抓握很可能对于包括灵长类动物、树鼩及其近亲：真灵长类的进化枝来说是祖先特征。
尽管有通用名称，但并非所有约20种现存树鼩物种都是树栖的。许多是陆生的，尽管其颅后解剖结构证明了攀爬的祖先。事实上，作为一个整体，该类群所包含的多样性超出了通常的想象。自1820年以来，已经命名了惊人的120个物种和亚种。虽然这些物种和亚种并非都在今天被认为是有效的，但您仍然可以欣赏到许多树鼩类群的差异程度，这要归功于此处使用的各种插图：身体形状、颅骨形状、吻部长短、毛被和生态方面都存在显着差异。
精美的树鼩画作。左图为约瑟夫·沃尔夫绘制的Tupaia splendidula。右图为约瑟夫·斯密特绘制的大树鼩T. tana。均为公共领域图像。
树鼩：在有胎盘哺乳动物的家谱中的位置？ 传统上，树鼩被认为是食虫目的成员，这既是由于它们与鼩类的高度表面相似性，也是由于食虫目应该作为一个包罗万象的类群，容纳一群定义不清、无定形的有胎盘哺乳动物，它们缺乏其他谱系的特化特征。在1920年代，威尔弗雷德·勒格罗斯·克拉克和阿尔贝蒂娜·卡尔松明确指出，树鼩与灵长类动物具有解剖学特征（赫胥黎在1872年也注意到了这种联系），这最终导致了将它们从食虫目中移除并放入该类群的提议（辛普森 1945, Sargis 2004）。
然而，树鼩与典型的灵长类动物如此不同——并且明显在包括所有“真正的”灵长类动物化石和现存物种的进化枝之外——因此，从1960年代开始，独立的目级地位的想法越来越受欢迎（范·瓦伦 1965, 麦肯纳 1966, Szalay 1968）。今天，它们被普遍认为是孤立的攀鼩目*。用于联合攀鼩目的骨骼特征主要涉及脑壳血管系统的细节，但腕部舟骨和月骨的融合也显得与众不同（Silcox et al. 2005）。
* 不要与化石蜥蜴Scandensia混淆。
当前关于真灵长类及其近亲的分子共识。还有其他系统发育假说。与正在进行的 Tet Zoo 大书项目相关的图像。
树鼩可能不是灵长类动物的一部分，但它们确实与灵长类动物以及所谓的鼯猴（Dermoptera）具有解剖学特征（在骨骼和许多器官系统中）。因此，它们是真灵长大类有胎盘哺乳动物群的一部分的想法已被普遍接受……或多或少（请继续阅读）。一些分子研究表明，树鼩与鼯猴之间存在特别密切的关系（墨菲 et al. 2001, 奥尔森 et al. 2005, 施普林格 et al. 2007, 普拉萨德 et al. 2008, 阿舍尔 et al. 2009）。这个假说变得非常流行，包含这两者的进化枝被称为巽他兽类（Sundatheria）（奥尔森 et al. 2005）或近灵长类（Paraprimates）（施普林格 et al. 2007）。“巽他兽类”指的是这些哺乳动物与巽他大陆密切相关的想法，巽他大陆是一个生物地理区域，包括婆罗洲、苏门答腊、马来半岛以及在海平面较低时期会暴露出来的邻近大陆架区域。
巽他兽类蒙太奇。鼯猴Galeopterus和攀鼩目Ptilocercus（左前）和Anathana。
然而，其他研究不支持这个提议，而是发现树鼩与灵长类动物最接近（维布尔 & 科弗特 1987, 凯 et al. 1992），或者发现鼯猴是灵长类动物的最近亲(Janečka et al. 2007)。Meredith et al. (2011)的结论——基于分子超矩阵——提供了一个真正的惊喜，即树鼩根本不是真灵长大类的一部分，而是啮齿类动物的姐妹群。我对这个提议非常怀疑。这并非不可能，但它与许多其他强调这些动物的灵长类动物样解剖学和遗传学的研究相矛盾。
另一组图像展示了该类群内的多样性。比较高度树栖的尼科巴树鼩T. nicobarica (Shreeram M V, CC BY-SA 4.0)（左图）和陆生的印度树鼩Anathana ellioti（约瑟夫·沃尔夫的图像，公共领域）（右图）。哇——右边那个东西是树鼩？是的。
树鼩的多样性。 目前公认约有20种现存树鼩物种，分为五个属。其中四个属（Anathana、Dendrogale、Tupaia 和 Urogale）被共同归入树鼩科（Tupaiidae）。Tupaia 包含最多的物种（约15种），尽管分子和形态学数据都表明 Tupaia 不是单系群，某些物种比 Tupaia 的其余物种更接近 Urogale，甚至可能更接近 Anathana（奥尔森 et al. 2004, 2005, 罗伯茨 et al. 2011）。一些作者建议将 Urogale 和 Anathana 合并到 Tupaia 中；另一些作者建议为目前包含在 Tupaia 中的物种认可 Lyonogale……
是的，都是树鼩。上图为大树鼩T. tana，下图为小树鼩T. minor。图片来自 Emmons (2000)。
最后一个类群——笔尾树鼩或笔状尾树鼩Ptilocercus lowii——在解剖学、生态学和行为学上与其他类群差异很大，因此通常被认为值得拥有自己的“科”——笔尾树鼩科（Ptilocercidae）。Ptilocercus 是食花蜜的（经常食用已发酵成酒精的大量花蜜），并且其尾巴结合了基本上裸露的轴和浓密的尖端。这种尾巴在其他地方只在鼯鼠中看到过。Ptilocercus 具有特别突出、银色的眼辉，被认为具有出色的夜视能力（Emmons 2000）。事实上，它的眼辉可以从数十米外看到——Emmons (2000) 说，一旦她知道要寻找什么，这些看似稀有的动物就被证明相当多。树鼩作为一个整体具有出色的视觉敏锐度。Ptilocercus 被普遍认为在生态学和形态学上比树鼩科更接近祖先的攀鼩目（奥尔森 et al. 2004）。
无聊的树鼩想知道这篇文章的作者为什么没有任何可用的树鼩化石图像。的确如此。达伦·奈什摄
树鼩化石。 该类群的所有已知化石成员都来自亚洲南部：来自欧洲、亚洲和北美的一些古近纪有胎盘哺乳动物（包括 Tupaiodon、Adapisoriculus、Litolestes 和 Anagale）有时被认为与攀鼩目有关，但现在都被放置在有胎盘哺乳动物系统发育中的其他位置。它们分别是猬形目、可能的真盲缺目或啮齿类动物的成员。如果 Eodendrogale （仅从牙齿中得知）被正确识别，则从中始新世中期开始就已知更可靠地鉴定的攀鼩目化石成员。这些牙齿与现存的光尾树鼩（Dendrogale）的牙齿非常相似。来自中新世和上新世的其他攀鼩目化石也与现存类群高度相似。它们包括来自中国和泰国的 Tupaia 灭绝物种，以及完全灭绝的 Prodendrogale 和 Palaeotupaia（倪 & 邱 2012）。
树鼩的进化模式。 罗伯茨 et al. (2011) 在分子系统发育的基础上认为，树鼩的多样化早在古新世就开始了，但大多数谱系是在过去2000万年内进化而来的。考虑到岛屿上有许多物种，古代陆桥和海平面变化可能对影响树鼩在东南亚范围内的分布非常重要。
一些树鼩物种——这是大树鼩 T. tana 的分布范围——分布在广阔的分离岛屿上。其他物种的分布则更为局限。Chermundy 上传的图像，CC BY-SA 3.0。
事实上，该类群的历史一定很复杂，涉及许多不同的扩散和物种形成事件。一些物种分布广泛，并且分布在已经分离相当长一段时间的陆地上（例如，T. minor：它分布在苏门答腊、婆罗洲、泰国和马来西亚），另一些是岛屿特有种（例如，T. nicobarica, T. moellendorffi）。我可能会在未来的日期再次讨论树鼩的分布和生物地理学，因为有很多话要说。
本文只是对该类群的简要介绍。有了这个基础，未来将更容易提供对各种树鼩谱系和物种的更详细讨论。
有关真灵长大类的先前 Tet Zoo 文章，请参见...
参考文献 - -
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