本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
我是古颚类动物的忠实粉丝——这个陆生鸟类群体包括大多体型较大、不会飞的平胸鸟类，以及体型如鸡、能飞的䳍形目鸟类。在古颚类动物中，最有趣、最异常的种类也往往是最不为人所知的。我指的是分布于澳大利亚东部、新几内亚以及这两个区域周围和之间各个岛屿的黑羽毛、装饰华丽的食火鸡。长期以来，我对食火鸡抱有浓厚的研究兴趣，并且自 20 世纪 90 年代末以来一直在收集关于它们的数据（主要来自博物馆标本）。遗憾的是，其他事情一直阻碍着我，我从未能完成任何关于它们的研究论文。直到几周前，食火鸡专家 Richard Perron 和我发表了我们的论文《食火鸡头盔的结构和功能及其对食火鸡历史、生物学和进化的影响》（Naish & Perron 2014）。今天我想谈谈这篇论文以及与我们所做的研究相关的一些想法。
关于食火鸡的了解相对较少，但关于它们的进化史、形态、生态、行为和生物学方面却存在大量问题。关于它们的生物地理学和分布、它们的系统学和系统发育、它们的解剖学和功能形态学、它们的社会和性行为、它们的生态等等都存在疑问。造成这种情况的部分原因是大多数种群很难在野外进行研究，部分原因是新几内亚的地形、气候、相对偏远的位置以及政治因素。Andrew Mack 最近出版的著作 Searching for Pekpek: Cassowaries and Conservation in the New Guinea Rainforest 非常出色地解释了情况的艰难程度 (Mack 2013)。Mack 前往新几内亚研究食火鸡的生态学（特别是它们与结果植物的相互作用），但最终却深陷政治和保护工作之中，以至于这本书的大部分内容都是关于这些主题，而不是关于食火鸡本身 (Mack 2013)。
目前公认的食火鸡有三个物种：双垂食火鸡或南方食火鸡 Casuarius casuarius（唯一分布于澳大利亚大陆的物种）、单垂食火鸡 C. unappendiculatus 以及侏食火鸡或班纳特食火鸡 C. bennetti。还有一种观点认为应该承认第四个物种（以前包含在 C. bennetti 的同义词中）。这就是巴布亚食火鸡或韦斯特曼食火鸡，其正确名称是 C. westermanni (Perron 2011)，而不是一些作者认为的 C. papuanus (Davies 2002)。
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毫无疑问，食火鸡是鸸鹋的近亲，但确实存在疑问，即现存的不同食火鸡物种之间是如何相互关联的。我们从分子序列中生成了一个系统发育树，令我惊讶的是（但不一定令 Richard 惊讶）—— C. casuarius 似乎是 C. unappendiculatus + C. bennetti 进化支的姐妹群 (Naish & Perron 2014)。这对于食火鸡的生物地理学和进化史具有重要意义——这两个主题我今天无法在这里涵盖（但会在不久的将来进行介绍）。
在这些评论的背景下，值得一提的是，食火鸡的系统发育和分类学需要进行重大修订。已经命名了 20 多个物种和更多的“亚种”，其中至少有一些似乎值得认可。我们已经在这方面迈出了第一步，并在我们的论文中为区分 C. westermanni 提供了分子支持（该死：我刚刚注意到我们在系统发育树中错误地将其拼写为 ‘westermani’）。未来需要建立一个扩展的分子数据库，其中包含来自更多食火鸡种群的遗传信息。由于人们显然已经相当频繁地移动食火鸡，使得确定哪些种群代表自然扩散的产物，哪些是人为运输的变得困难，这使得整个情况变得复杂。
无论如何，我们研究的主要目的是调查三个相关领域：头盔解剖结构、头盔功能和食火鸡进化。Richard 获取了一个 C. unappendiculatus 标本的头部（代表一只在圈养中死亡的动物）并对其进行了切片。然后我们着手进行一些基本的描述性工作。您可能会或可能不会感到惊讶地发现，几乎没有任何关于食火鸡头盔解剖结构的研究工作。您可能会惊讶地发现，几乎没有任何相关研究工作，因为，嘿，我们在这里谈论的是一个整洁而奇特的结构，人们总是会问到它。您肯定会认为，它会成为某种研究的焦点？但是，另一方面，您可能不会惊讶地发现几乎没有任何相关研究工作，因为，唉，有大量的解剖学主题的问题和疑问从未被研究过。[相邻的食火鸡骨骼图像由 Open Cage 提供。]
头盔形状、内部解剖结构和推断功能
头盔的外部角蛋白鞘并不像人们可能认为的那么坚硬。它在活体时是柔韧的，并且有点皮革状（除了沿其前缘和后缘）。头盔形状在种内差异极大，有迹象表明头盔的大小和形状反映了健康和饮食，以及可能的个体质量和性别（雌性似乎有更大的头盔）。这个假设需要适当的评估，并且显然与头盔具有性展示功能的观点有关。
在头盔的角蛋白鞘下方，它的骨质核心由一个骨质致密、双层“外壳”构成，该外壳包围着内部密集的骨小梁以及巨大的充气空间 (Naish & Perron 2014)。外部“外壳”厚 2-3 毫米，由数千个骨细胞以半规则的蜂窝状排列构成。这种令人难以置信的微观结构以前在鸟类的颅骨中被描述过，并且在骨骼的其他地方也可见 (Bühler 1988)。总有一天，会有人进行必要的分析，以测试这种排列是否赋予了某种机械优势……或者他们可能会发现它与其他东西有关。
之前关于头盔内部结构的评论指出，内部存在某种未确定的液体或泥浆 (Crome & Moore 1988, Jones et al. 2003)。事实上，没有液体或泥浆：内部骨小梁非常脆弱，以至于如果您用手指用力按压，就可以直接穿透它，我们认为发生的情况是，这些描述指的是从整个结构中存在的各种血管中渗出的血液 (Naish & Perron 2014)。你们中的一些人可能还记得《Inside Nature’s Giants》那一集，Graham Lauridsen、Joy Reidenberg 和 Mark Evans 解剖了一个食火鸡头盔，揭示出一种凌乱、血腥、带纤维的纸浆，这让他们有些困惑。他们实际上看到的是出血、破损的内部骨小梁。[下方图片由 22Kartika 提供。]
人们已经提出了头盔的几种可能功能，但请注意，大多数“功能”是以轶事的方式提出的，而不是作为有数据支持的假设 (Naish & Perron 2014)。有人认为，它可能在鸟类穿梭于森林时充当保护性头盔，作为武器，作为挖掘或觅食或“敲击水果”的工具，或作为共鸣装置或声音收集器。或者，它可能是一种性装饰品，鉴于有迹象表明其大小具有性别二态性，这种可能性看起来很有可能。
我们假设视觉性展示角色最有可能，并且它与头盔作为共鸣装置的使用共同进化（参见 Jones et al. 2003, Mack & Jones 2003）。我们注意到，鸟类会调整头盔的角度，以便将它们的低频、喉音发声 направлять 给潜在的伴侣 (Naish & Perron 2014)。也有人提出，海绵状皮下血窦可能在放大食火鸡发出的轰鸣声中发挥作用 (Starck 1995)，但这并不排除头盔也具有声学作用的可能性。
关于相互性选择和“物种识别”
最后一点（目前）。食火鸡是我们所说的精心单态的动物。也就是说，那些奢华的展示结构（颜色鲜艳、肉垂状的皮肤、悬垂的肉垂、脸颊凸缘和头盔）不限于一种性别，而是存在于两种性别中（并且发展到相似的程度）。因此，无论这些结构的功能是什么，它们都可能被两性成员以相似的方式使用。我们认为，相互性选择可能在起作用——这种现象是指两性成员都根据质量和适应性来评估潜在的伴侣（我应该注意到我和我的同事—— Hone et al. (2011) – 对相互性选择及其在现代和化石主龙类中的分布的长期兴趣）。鉴于雄性食火鸡在亲代抚育中发挥着广泛的作用，它们似乎确实是我们可能预测相互性选择会发挥作用的那种鸟类 (Naish & Perron 2014)。
此外，不同食火鸡物种（所有这些物种在头盔、肉垂等的形状和构造方面都不同）主要自然发生在非重叠的环境和位置，这与“物种识别”不是驱动这些结构进化的重要机制的论点相符 (Hone & Naish 2013)。
我想在本文的结尾强调，我在这里讨论的论文在各种结论方面都非常初步：就检查这里的许多问题而言，我们基本上处于初步阶段，还需要更多的工作和更多的数据。其中一些工作正在进行中。事实上，我们将在今年晚些时候再次回到迷人的食火鸡世界。
有关之前关于食火鸡和其他古颚类动物的文章，以及关于本文中提到的一些问题，请参阅……
参考文献 - -
Bühler, P. 1988. Light bones in birds. Los Angeles County Museum of Natural History, Science Series 36, 385-393.
Davies, S. J. J. F. 2002. Ratites and Tinamous. Oxford: Oxford University Press.
Jones, J., Mack, A. L. & Nelson, D. A. 2003. Low-frequency vocalisations by cassowaries (Casuarius spp.). Auk 120, 1062-1068.
Mack, A. L. & Jones, J. 2003. Low-frequency vocalizations by cassowaries Casuarius spp. The Auk 120, 1062-1068.
Starck, J. M. 1995. Comparative anatomy of the external and middle ear of palaeognathous birds. Advances in Anatomy, Embryology and Cell Biology 131, 1-137.