本文发表在《大众科学》的前博客网络上，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
欢迎来到关于象海豹的第二篇（也是最后一篇）文章。在前一篇文章中，我们研究了Mirounga的解剖结构、性二态性和潜水行为，最后我谈到了浮出水面的象海豹可能在某种程度上解释了一些海怪目击事件。象海豹经常潜水并且潜得很深，这是它们生物学的重要组成部分，所以让我们再深入了解一下。
对于像这只幼年南方象海豹这样的海豹来说，向远洋生活的过渡并非易事。其他大型动物提供了地理数据。鸣谢：Liam Quinn Flickr (CC BY-SA 2.0)
象海豹练习的非常频繁的潜水生活方式是一件危险的事情。在断奶结束时，幼崽的体重相对于出生时的体重增加了三倍，并且血液量和肌肉尺寸也大幅增加；一旦它开始沉迷于潜水行为，它的血细胞比容、血红蛋白和肌红蛋白浓度就会增加，结果是氧气存储能力显著增加了 46%。它们最初在浅水区（约 6 米深）潜水，并且在夜间潜水，可能是为了避开白鲨的捕食行为。
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数据显示，幼年海豹很难增重，任何一年超过一半的幼年海豹都因未能成功过渡到远洋生活而死亡，即使是成功的幸存者，其脂肪储备也会暂时减少约 40% (Kretzmann et al. 1993, Le Boeuf et al. 1996)。幼年海豹也容易迷路：在加利福尼亚州繁殖的北方象海豹会向北迁徙，但有人报告说，迷途的幼年海豹出现在阿留申群岛的最西端、中途岛（距离加利福尼亚州 4700 公里）、北海道（距离加利福尼亚州 7800 公里）和科尔特斯海（距离最近的繁殖地 1655 公里）。哇，日本有象海豹！
关于游泳的象海豹的可用图像太少了。这是一只南方象海豹，在南非以南的马里恩岛附近拍摄。鸣谢：CridF Wikimedia(CC BY-SA 4.0)
我提到象海豹潜得很深，当它们离开繁殖地时，它们喜欢或选择字面上尽可能深地潜水，并且仅受该区域的深度限制 (Le Boeuf & Crocker 1996)。但它们在公海中的觅食潜水才是最壮观的。您听说过抹香鲸（和一些喙鲸）是杰出的潜水员，有时会潜到 1000 米以下。不太为人所知的是，象海豹在潜水方面也很惊人，记录是令人震惊的 2388 米（在南极半岛西部附近记录到）(Costa et al. 2010) 和持续 120 分钟的潜水 (Hindell et al. 1992)。有一段时间，南方象海豹在深潜记录方面超过了抹香鲸，因此也超过了整个鲸目动物。该记录现在已被居维叶喙鲸Ziphius cavirostris打破，其最深的潜水深度达到了 2992 米（2992 米），最长的潜水时长为 137.5 分钟 (Schorr et al. 2014)。
在南极洲拍摄的南方象海豹。我喜欢这张照片，因为它展示了这种动物巨大的蹼足。鸣谢：Jerzy Strzelecki Wikimedia (CC BY-SA 3.0)
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似乎雄性和雌性（至少在北方象海豹中）在潜水风格上有所不同，雄性的潜水剖面比雌性更平坦。这似乎证明雄性和雌性捕食不同的生物 - 雄性利用更多的底栖动物 - 因此，两性之间存在一定程度的生态位分割 (Le Boeuf et al. 1996)。
象海豹与巴塔哥尼亚犬牙鱼产业。关于象海豹的深潜行为，还有一件有趣的事情要说。如今，技术的进步和不断创新的海洋资源开发方式意味着人们越来越多地捕捞深海动物用于食品工业。而且，在世界各地，海洋哺乳动物正在学习利用这些做法。
巴塔哥尼亚犬牙鱼Dissostichus eleginoides，一种南极鱼科鱼类。Notothenioidei = 冰鱼及其亲属，属于Betancur-R. et al.采用的严格意义上的鲈形目的一部分，但也有些人称之为鲈亚目。嗯，我最近似乎对鱼类了解很多。鸣谢：维基共享资源
最著名的深海渔业之一是以南大洋的巴塔哥尼亚犬牙鱼Dissostichus eleginoides为目标的渔业，特别是在南美洲南部海岸和亚南极群岛周围。人们早就知道鲸鱼（抹香鲸和虎鲸）会盯上为犬牙鱼设置的延绳钓，并且学会了在人类渔民在水面捕获之前将鱼取走，通常是在钓线接近水面并被回收时将鱼取走 (Purves et al. 2004)… 但请继续阅读。南极毛皮海豹Arctocephalus gazella也这样做。
现在了解到，南方象海豹也在利用延绳钓，但至少有时会在深处这样做；也就是说，当延绳钓线在所谓的浸泡期间躺在海底时 (van den Hoff et al. 2017)。远程摄像机显示，海豹（似乎意识到了摄像机的存在）几乎取走了整条鱼，只留下嘴唇。而剩下的东西 - 带有牙齿痕迹的嘴唇 - 看起来与鲸鱼从延绳钓线上取走犬牙鱼后剩下的东西相似。现在看来，以前归咎于鲸鱼的一些移除事件可能实际上是象海豹行为的结果。至少在某些地区，海豹因被钓线缠住而死亡 (van den Hoff et al. 2017)。
象海豹在深处接近延绳钓线上的犬牙鱼；A 图中的海豹几乎看不见（鱼用白色勾勒）。图片来自 van den Hoff et al. (2017)。鸣谢：van den Hoff et al. 2017
海洋哺乳动物参与人类捕鱼活动是一个新兴的调查领域，我们相信未来会听到很多关于这方面的信息；让我们希望无论发生什么，都不会对海洋哺乳动物造成不利影响。
顺便说一下，象海豹的眼睛适应了在如此黑暗的条件下永久使用，这意味着当它们被圈养（因此会永久暴露在明亮的地表条件下）时，它们的眼睛健康可能会受到严重影响（Dan Garrick 私人通信）。我将在另一篇文章中谈论圈养的海豹。
Mirounga是哪种海豹？最后，象海豹究竟是哪种海豹？它们显然是海豹科动物（又称无耳海豹或毛皮海豹），并且在许多特征上与“单须海豹亚科”相似，单须海豹亚科包括僧海豹 (Monachus*) 以及南极罗伯汀类。曾经流行的一种观点是，象海豹与冠海豹Cystophora cristata尤其接近，这些动物显然具有可膨胀的鼻部结构、减少的门牙数量和简单的犬齿后牙。然而，这些相似之处似乎是趋同的 (King 1966)，因为Cystophora在其他方面与海豹亚科（北方海豹）的共同特征比与单须海豹亚科更多。
* 我暂时忽略了关于Neomonachus有效性的争论（参见评论）。
一组海豹科动物的蒙太奇 - 一组说明与本文相关的谱系的分类单元。这些插图是为我（仍然在准备中）的教科书制作的，关于此书请点击此处。鸣谢：Darren Naish
基于形态学的系统发育研究发现，Monachus、Mirounga 和罗伯汀类依次更接近海豹亚科 (Wyss 1988, Bininda-Emonds & Russell 1996)，或者认为Mirounga在单须海豹亚科内与罗伯汀类接近 (de Muizon 1982, Berta et al. 2015)；分子研究支持后一种拓扑结构 (Fyler et al. 2005) 并普遍支持单须海豹亚科的单系性。因此，象海豹似乎是从类似僧海豹的祖先进化而来的；具体发生的时间和地点很难确定。北方象海豹据称更原始的性质有时导致人们认为Mirounga起源于北方，而单须海豹亚科在南半球的明显优势则更好地表明起源于南方。
简化的海豹科分支图，描绘了这里讨论的谱系。鸣谢：Darren Naish
化石并没有太大的帮助：直到最近，我们所拥有的只是加利福尼亚州、智利和南非的Mirounga的一些更新世和全新世记录。南非和加利福尼亚的一些其他上新世记录被证明是不令人信服或错误的 (Boessenecker & Churchill 2016)。然而，现在在新西兰发现了晚期上新世的类似Mirounga的海豹 - “瓦伊蓬加海豹” (Boessenecker & Churchill 2016)。这种海豹 - 由 20 世纪 20 年代发现的一个不完整的头骨代表，并且尚未获得分类学名称 - 并不是特别大，并且可能与现代灰海豹的大小相似。这表明Mirounga的巨大尺寸是最近进化的，是上新世后的新奇事物。瓦伊蓬加海豹的鼻口前端有一个骨质架区域，因此可能至少有一个小的长鼻，而且它的牙齿也像Mirounga的牙齿一样呈球状。它显然加强了象海豹起源于南半球的想法。
来自新西兰上新世的瓦伊蓬加海豹的部分头骨，一种中等大小的海豹科动物，它具有将其与Mirounga联系起来的关键特征。鸣谢：Boessenecker & Churchill 2016
据称，Mirounga（也称海象亚科）谱系中唯一的其他化石成员是来自比利时和美国上新世的Callophoca。 已命名了两个物种（C. obscura 和 C. ambigua）；据说它们的主要区别在于体型，并且有人多次提出，它们实际上可能代表了同一个二态物种的雌雄个体——这一观点显然与推断的与Mirounga的亲缘关系一致（de Muizon 1982）。然而，这种推断的联系现在看来令人怀疑，因为Callophoca的特征不足以使其更可能被归为单棘海豹（stem-monachine）类群（Berta等，2015）。 实际上，Callophoca需要进一步研究，并且人们对其单系性存在重大疑问。
当然，关于象海豹（以及关于单棘海豹和海豹科的进化）还有很多话要说……但我们现在就到此为止。 更多关于鳍足类动物的文章很快就会发布。 有关先前关于鳍足类动物的 Tet Zoo 文章，请参阅……
鳍足类动物起源于一个祖先谱系，而不是两个（原标题：海豹的早期）
感谢 Bobby Boessenecker 对本文的及时帮助。
参考文献 - -
Berta, A., Kienle, S., Bianucci, G. & Sorbi, S. 2015. 对意大利上新世的Pliophoca etrusca（鳍足目，海豹科）的重新评估：系统发育和生物地理学意义。脊椎动物古生物学杂志 35: e889144
Bininda-Emonds, O. R. P. & Russell, A. P. 1996. 现存海豹科（哺乳纲：食肉目：海豹科）系统发育关系的形态学视角。波恩动物学专著 41, 1-213。
Costa, D. P., Huckstadt, L. A., Crocker, D. E., McDonald, B. I., Goebel, M. E. & Fedak, M. A. 2010. 研究气候变化及其对南极鳍足类动物栖息地选择的影响的方法。整合和比较生物学 50, 1018-1030。
de Muizon, C. 1982. 海豹科的系统发育和扩散。南非博物馆年鉴 89, 175-213。
Fyler, C. A., Reeder, T. W., Antonelis, G., Aguilar, A. & Androukaki, E. 2005. 基于线粒体和核 DNA 数据的单棘海豹（鳍足目：海豹科）的历史生物地理学和系统发育。生物地理学杂志 32, 1267-1279。
Hindell, M. A., Slip, D. J., Burton, H. R. & Bryden, M. M. 1992. 南象海豹（Mirounga leonina）的持续、长时间和深潜的生理学意义。加拿大动物学杂志 70, 370-379。
King, J. E. 1966. 冠海豹和象海豹（Cystophora 和 Mirounga 属）的关系。动物学杂志 148, 385-398。
Kretzmann, M., Costa, D. P. & Le Boeuf, B. J. 1993. 母体在象海豹幼崽身上的能量投入：性平等的证据？美国博物学家 141, 466-480。
Le Boeuf, B. J. & Crocker, D. E. 1996. 象海豹的潜水行为：对躲避捕食者的影响。见 Klimley, A. P. & Ainley, D. G. (编)大白鲨 - 噬人鲨的生物学。学术出版社（伦敦），第 193-205 页。
Le Boeuf, B. J., Morris, P. A., Blackwell, S. B., Crocker, D. E. & Costa, D. P. 1996. 北方象海豹幼年期的潜水行为。加拿大动物学杂志 74, 1632-1644。
Purves, M. G., Agnew, D. J., Balguerias, E., Moreno, C. A. & Watkins, B. 2004. 南大西洋南乔治亚州巴塔哥尼亚犬牙鱼渔业中虎鲸 (Orcinus orca) 和抹香鲸 (Physeter macrocephalus) 与延绳钓渔船的相互作用。南极海洋生物资源保护委员会科学 11, 111-126。
Wyss, A. R. 1988. 关于海豹亚科进化中的“退化”以及僧海豹的系统发育亲缘关系。美国博物馆新文献 2924, 1-38。