本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映作者的观点,不一定代表《大众科学》的观点。
鳍足类动物中最令人惊叹的是象海豹。它们有两个物种:东北太平洋的北方象海豹(Mirounga angustirostris)和南大洋的南方象海豹(M. leonina)。这些海豹以体型巨大而闻名。它们是最大的鳍足类动物,甚至比海象还大,有记录显示,一只巨大的雄性南方象海豹身长在6.5到6.8米之间,体重超过4000公斤(Carwardine 1995)。

雄性北方象海豹的侧面轮廓。图片来源:Frank Schulenburg Wikimedia (CC BY-SA 3.0)
除了体型之外,这些动物最著名的特征是其经过改造的口鼻部和扩大的、可充气的长鼻,这两者都是雄性独有的。在繁殖季节,长鼻用于展示,此时它会抬起、下垂和充血;雄性在展示时会发出咆哮和深沉的汩汩声、拍打声和类似发动机的声音,人们认为长鼻有共鸣的作用。然而,似乎任何此类作用都是偶然的,它们的声音主要是在嘴里发出的(Sanvito等,2007a,b)。它们的头骨整体巨大而宽阔,门牙数量减少到每侧上颚两颗、下颚一颗。存在小而简单且明显无功能的犬齿后牙,而且硬腭很短。犬齿具有两性异形,雄性的犬齿较大。
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伦敦自然历史博物馆收藏的雄性象海豹头骨。大小显而易见(尺子 = 30 厘米),扩大的鼻腔、缩短且抬高的鼻骨以及鼻腔前方的架状部分也很明显。图片来源:达伦·奈什
象海豹经历所谓的年度灾难性换毛;它们长出的短毛皮会成片脱落(通常在11月到3月之间,具体时间取决于动物的年龄和大小),露出下面的裸露皮肤。年老的动物的皮肤通常干燥、开裂和鳞状,成年的雄性的喉咙区域覆盖着巨大、厚实、角质的表皮盾。这里的皮肤可以厚达 5 厘米(Ling & Bryden 1992)。

玩具雄性象海豹(来自我的收藏)展示了其属的关键特征……尽管在前肢的比例上存在技术上的不准确之处。悬赏 Tet Zoo 币给能识别出它的人。图片来源:达伦·奈什
两性异形,“海滩霸主”和失控选择。 显而易见的是,象海豹在技术上被称为疯狂的两性异形(开玩笑:这不是一个技术术语)。这些动物的两性异形非常明显,雄性的头骨通常比雌性长宽两倍以上,雄性的体重是雌性的两倍、三倍甚至更多。雄性在口鼻部解剖结构上也与雌性明显不同,正如我们所见。鉴于与其它海豹相比,雌性看起来“更典型”,我认为可以合理地说,雄性受到了最强烈的选择压力。

雄性南方象海豹在西南太平洋的麦夸里岛海浪中对峙。图片来源:Hullwarren Wikimedia (CC BY-SA 3.0)
一种雄性竞争控制大群雌性并作为巨大、身经百战、好斗的“海滩霸主”主导海岸线有利区域的繁殖系统,导致了对越来越大体型的失控选择(Lindenfors等,2002)和军备的增加。代价很高——战斗残酷且压力巨大,许多雄性根本无法繁殖——但对那些成功者来说,好处是巨大的。应该补充的是,象海豹巨大体型的进化并非完全由作用于雄性的力量驱动:雌性也承受着变大的压力,但显然不是因为她们的体型在基因上与雄性的状况相关;体型低于一定水平的南方象海豹雌性显然无法产生雄性幼崽(雄性幼崽比雌性幼崽大)(Arnbom等,1994),因此无法产生最有可能具有高繁殖力的“性感儿子”。

一群正在换毛的雌性北方象海豹,位于加利福尼亚。图片来源:CillanXC Wikimedia (CC BY-SA 3.0)
雄性对陆地战斗的依赖以及雌性在海滩上聚集的后宫使象海豹有些自相矛盾,因为它们的解剖结构将对远洋生活的强烈特化与在陆地上快速移动其庞大身躯的坚定能力结合在一起。巨大的整体体型、大大扩大的后鳍、低骨密度、扩大的血容量以及具有特别大晶状体的眼睛是(除其他外)对远洋生活明显的特化,而前肢、骨盆、后肢和椎骨解剖结构的各种特征是适应性,这些适应性——据推测——仅仅由于它们在陆地行为中的作用而持续存在。在某个时候,我想看到一项描述这些陆地适应性的研究(据我所知,目前尚不存在;这是我计划做的事情):从古生物学的角度来看,这将很有用,因为即使在最大的鳍足类动物中也存在的明显的陆地信号,与其它海洋四足动物(我指的是蛇颈龙)的情况形成鲜明对比,后者缺乏这种特征。

剑桥大学动物学博物馆展出的精美象海豹骨骼。我看到了许多与陆地运动相关的特征。图片来源:达伦·奈什
对陆地繁殖行为的承诺或许可以解释为什么鳍足类动物从未完全水生化(在神秘动物学文献之外;参见Conway等,2013)。有人还认为,它们的换毛行为也以同样的方式限制了它们。
潜水和浮出水面,但主要还是潜水。 象海豹是潜水冠军。但它们不仅仅潜得很深(我们将在第二部分中回到这个问题),它们还会反复潜水,并在水下度过惊人的时间——在海上的时间多达大约88%(Le Boeuf等,1996)。它们在再次潜水前只浮出水面 2-3 分钟。事实上,象海豹在潜水上花费了如此多的时间,而在水面上花费的时间如此之少,以至于一些研究人员提出(舌头植入颊腔内侧壁)它们可能被更好地视为“浮出水面者”而不是“潜水者”。

德国卡尔斯鲁厄国家自然博物馆展出的非常棒的潜水Mirounga骨骼模型。遗憾的是,我拍的照片不太好。图片来源:达伦·奈什
在水面停留如此短的时间的部分原因来自捕食:大白鲨和虎鲸都会从深、黑暗的水域向上冲来攻击象海豹。似乎海豹在上升时最容易受到捕食的威胁,因此上升的速度比下降的速度慢,显然是在上升时停下来四处张望(Le Boeuf & Crocker 1996)。
象海豹的体型、强大而怪异的外表以及短暂的浮出水面时间意味着在海面与它们的相遇肯定会是一次难忘的事件。试想一下,一只巨大的雄性在浮出水面时,其头部顶部可能高出水面一米左右,然后再想象一下,当这样一个生物在附近出现时,你正身处一艘小船上,甚至是在游泳。

至少一些“卡布罗龙”的目击事件是与游泳或浮出水面的象海豹相遇。这张图片由卡梅伦·麦考密克(Cameron McCormick)拍摄,来自伍德利等(2012),描绘了目击者所描绘的各种不同的“卡布罗龙”。图片来源:伍德利等,2012
我现在认为,在东北太平洋发生的至少一些“卡布罗龙”目击事件代表着与象海豹的相遇(Naish 2017)。这解释了某些目击者提到的“骆驼状”的鼻子、巨大的黑色眼睛和奇怪的皱纹皮肤。需要注意的是,头部和大部分颈部的完全暴露显然相对罕见,因为附加的摄像头显示,海豹以接近垂直的姿势浮出水面,通常只露出鼻子和头部的前部(Le Boeuf & Crocker 1996)。
还不止这些。关于象海豹的更多内容将在下一篇文章中介绍:关于潜水、觅食、进化和化石。
有关鳍足类动物的先前 Tet Zoo 文章,请参阅...
鳍足类动物起源于一个祖先谱系,而不是两个(原标题:海豹的早期岁月)
参考文献 - -
Arnbom,T.,Fedak,M.A.和Rothery,P.,1993年。南方象海豹(Mirounga leonina)后代性别比例与雌性体型之间的关系。行为生态学和社会生物学,35,373-378。
Carwardine,M.,1995年。吉尼斯动物记录大全。吉尼斯出版社,恩菲尔德,米德尔塞克斯。
Conway,J.,Kosemen,C.M.和Naish,D.,2013年。神秘动物学,第一卷。不规则书籍。
Le Boeuf,B.J.和Crocker,D.E.,1996年。象海豹的潜水行为:对避开捕食者的影响。载于Klimley,A.P.和Ainley,D.G.(编辑)大白鲨——噬人鲨的生物学。学术出版社(伦敦),第193-205页。
Le Boeuf,B.J.,Morris,P.A.,Blackwell,S.B.,Crocker,D.E.和Costa,D.P.,1996年。幼年北方象海豹的潜水行为。加拿大动物学杂志,74,1632-1644。
Lindenfors,P.,Tullberg,B.S.和Biuw,M.,2002年。鳍足类动物的性选择和性体型二态性的系统发育分析。行为、生态学和社会生物学,52,188-193。
Ling, J. K. & Bryden, M. M. 1992. Mirounga leonina. 哺乳动物物种 391, 1-8.
Naish, D. 2016. 狩猎怪兽:神秘动物学与神话背后的现实. Arcturus, 伦敦.
Sanvito, S., Galimberti, F. & Miller, E. H. 2007a. 雄性南方象海豹的叫声信号是真实的,但不精确。动物行为 73, 287-299.
Sanvito, S., Galimberti, F. & Miller, E. H. 2007b. 拥有一个大鼻子:象海豹长鼻的结构、个体发育和功能。加拿大动物学杂志 85, 207-220.