本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点。
现在来看看我在罗马尼亚遇到的更多蛙类。在之前的文章中，我讨论了西部古北界水蛙（Pelophylax属的物种）。在欧洲，水蛙与另一类蛙科蛙类——棕蛙共同生活，棕蛙是唯一明确且毫无疑问地与Rana属名相关的蛙类。好吧，我说“共同生活”，但棕蛙显然比水蛙更陆生（正如你可能预期的那样），经常在远离水的地方被发现（尽管通常在潮湿的微生境中）。
其中最著名和分布最广的是普通蛙或草蛙R. temporaria，林奈认定的“原始”蛙类。它是棕蛙中最耐寒的，几乎分布在整个英国和斯堪的纳维亚半岛，甚至远至北极圈，也是我最了解的蛙类——事实上，它是我居住地以及我成长的地方唯一存在的蛙类。
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所以想象一下我在罗马尼亚多次遇到不同棕蛙时的兴奋之情。哇哦。是的，我很高兴和激动地在几个地点看到了腿特别长、口鼻尖尖的棕蛙，包括在 Valea Cheii 河附近以及 Râpa Rosie Woods 深处（一个拥有奇妙恶地的地区，非常适合寻找白垩纪恐龙化石和蜥蜴）。这些，非常明显，是敏捷蛙R. dalmatina。
与普通蛙和其他棕蛙一样，敏捷蛙的眼睛后方和鼓膜（耳膜）周围也有一个黑色的“面罩”。每个讨论旧大陆蛙类识别的文本都提到了这个特征，但我想知道它的存在可能有什么（如果有的话）优势。这与伪装、吸热或保护眼睛免受眩光有关，还是什么？我不认为有人研究过这个问题（尽管我很想被证明是错的）。与其它棕蛙相比，敏捷蛙的鼓膜特别大，并且位置比通常情况下更靠近眼睛。
其特别长的后肢很容易将其与其他棕蛙区分开来——即使在折叠起来时，腿也显得又长又细，但确定蛙腿长度的最简单方法是将动物的一条腿向前伸展并与其身体平行，以查看脚跟相对于口鼻的位置。我之前在讨论水蛙时讨论过这一点；显然，你可以将其用于不同的属。在大多数棕蛙中，脚跟不会超出吻部，但在敏捷蛙中，腿太长了，以至于脚跟远超出了吻部——正如你在这里的照片中看到的那样。蛙类非常灵活，这不太可能伤害它们：它绝对不会以任何方式损害它们。无论如何，这些特别长的腿当然使敏捷蛙成为特别好的跳跃者（已测量到 2 米的跳跃），并且——我推测——解释了它的英文名称。与其他Rana物种相比，其脚趾之间的蹼减少了，并且与像Pelophylax水蛙等更水生的蛙科动物相比，蹼大大减少。
在年初，敏捷蛙产下 600-1000 个卵的卵团；它们的蝌蚪呈橄榄棕色，与其他Rana物种的蝌蚪相比，其总长度可达 6 厘米，这很不寻常——这使得大型敏捷蛙蝌蚪成为欧洲地区最大的蝌蚪之一。成年蛙的吻肛长 (SVL) 通常约为 6 厘米，但在该物种分布范围的南部，个体可能达到 12 厘米（Laňka & Vít 1986）。
与普通蛙和沼蛙R. arvalis一样，敏捷蛙在欧洲广泛分布，从比利牛斯地区向北到丹麦和瑞典南部，向东到黑海沿岸。它分布在地中海沿岸，并且在棕蛙中罕见地出现在西西里岛以及达尔马提亚和爱奥尼亚群岛的各个岛屿上。
靠近和远离地中海：敏捷蛙的历史
系统发育研究表明，敏捷蛙与意大利敏捷蛙R. latastei和溪蛙R. graeca密切相关（Barbadillo et al. 1997, Veith et al. 2003），这两种蛙都原产于地中海地区。反过来，这个“敏捷蛙分支”与棕蛙的“安纳托利亚分支”最接近。
“敏捷蛙分支”+“安纳托利亚分支”与“Rana temporaria物种组”之间的分歧显然发生在棕蛙进化的早期，分子钟数据显示它发生在约 400 万年前：即上新世早期（Veith et al. 2003）。因此，一些作者认为，欧洲棕蛙的物种形成仅在墨西尼盐度危机之后才开始（Mensi et al. 1992, Veith et al. 2003），当时干旱的晚中新世条件会使地中海地区对于这种喜凉爽气候、喜潮湿栖息地的蛙类群体相当不适宜居住（毋庸置疑，墨西尼盐度危机——地中海的几乎干涸以及整个地区相关的干旱化——显然对许多欧洲四足动物谱系的命运产生了重大影响）。晚上新世期间的气候波动似乎推动了额外的物种形成事件，而更加温和、更适合蛙类生存的气候大概使得棕蛙现在能够殖民地中海地区：已鉴定为R. dalmatina的化石已知来自晚上新世，敏捷蛙+“安纳托利亚分支”和“Rana temporaria物种组”的其他成员也是如此，因此化石记录似乎与这种观点一致。
对于这种“后墨西尼”模型的可能替代方案是，各自的谱系已经存在，并且自中新世以来就已存在，但生活在亚洲，仅在上新世期间入侵欧洲。事实上，大多数较老的棕蛙化石——可追溯到晚中新世——都来自哈萨克斯坦和日本。来自德国的早中新世棕蛙——被鉴定为Rana cf. temporaria (Böhme 2001) [此处所示]——表明欧洲棕蛙谱系在墨西尼盐度危机之前就已在欧洲。然而，现存棕蛙谱系可以追溯到上新世之前的观点与分子钟数据不一致（Mensi et al. 1992, Veith et al. 2003）：那些中新世亚洲棕蛙和来自德国的中新世化石尚未被确定地鉴定出来*，我认为一个非常真实的可能是，它们实际上不在包括此处讨论的现代棕蛙谱系的冠群之外。
* 请注意，它们都是“cf”记录：“cf”代表“confer”（拉丁语，意为“比较”）。当在科学名称中使用时（例如，Rana cf. temporaria），它的意思类似于“此标本与Rana temporaria非常相似，但不一定属于该物种”。
无论棕蛙是在中新世之后迁入欧洲，还是它们已经存在于那里，似乎敏捷蛙分支的“起源中心”都在意大利或巴尔干半岛附近（我这样说基于R. latastei和R. graeca的分布）。从这个地区，敏捷蛙广泛传播。虽然今天没有出现在伊比利亚半岛西部或北部或远东地区，但化石表明它在更新世比今天分布更广，出现在西班牙西北部和乌克兰东部比现在更远的地方；它似乎也在英格兰持续存在到撒克逊中期（约公元 600-950 年）（Gleed-Owen 2000）。
到目前为止，敏捷蛙在其大部分分布范围内仍然很常见；与栖息在发达国家的其他两栖动物物种一样，道路和城市区域导致种群碎片化，这肯定会产生有害影响，并增加局部灭绝的可能性（Lesbarrères et al. 2006）。它的持久存在和成功不仅依赖于健康的淡水繁殖池，还依赖于绿色走廊和健康林地的存在和维护（Ficetola et al. 2006, Hartel et al. 2009）。
如果这还不明显，我喜欢这种深厚的历史内容，而且总是让我感到沮丧的是，这类信息如此难以找到。不过，这就是你来这里的原因，对吧？
所以，这就是我们今天的内容——更多来自美丽的国家罗马尼亚的无尾目动物的故事。就这样，结束了吗？当然不是；稍后还有更多。啊，青蛙。
有关欧洲无尾目动物的先前 Tet Zoo 文章，请参阅…
参考文献 - -
Barbadillo, L. J., García-Paris, M. & Sanchíz, B. 1997. 伊比利亚半岛爬行动物区系的起源和进化关系。见：Pleguezuelos, J. M. (ed.) 西班牙和葡萄牙两栖动物和爬行动物的分布与生物地理学。爬虫学专著，第 3 卷. 格拉纳达，页 47-100。
Böhme, M. 2001. 来自德国早中新世的最古老的棕蛙（蛙科）代表。波兰古生物学报 46, 119-124。
Ficetola, G. F., Valota, M. & De Bernardi, F. 2006. 蛙类Rana dalmatina产卵地点选择的时间变异性：栖息地管理的影响。动物生物多样性和保护, 29.2, 157-163。
Gleed-Owen, C. P. 2000. 来自英格兰东部撒克逊中期（约公元 600-950 年）沉积物中的Rana cf. lessonae, Rana arvalis 和 Rana cf. dalmatina的亚化石记录：本地物种地位的证据。两栖动物-爬行动物 21, 57-65。
Hartel, T., Nemes, S., Cogălniceanu, D., Öllerer, K., Moga, C. I., Lesbarrères, D., Demeter, L. (2009). 罗马尼亚乡村景观中 Rana dalmatina 种群规模的池塘和景观决定因素。生态学报, 35, 53-59
Laňka, V. & Vít, Z. 1986. 两栖动物和爬行动物. Hamlyn, Twickenham.
Lesbarrères, D., Primmer, C. R., Lodé, T. & Merilä, J. 2006. 高速公路存在 20 年对Rana dalmatina种群遗传结构的影响。生态科学 13, 531-538。
Mensi, P., Lattes, A., Macario, B., Salvidio, S., Giacoma, C. & Baletto, E. 1992. 欧洲棕蛙的分类学和进化。林奈学会动物学杂志 104, 293-311。
Veith, M., Kosuch, J. & Vences, M. 2003. 气候振荡引发了西部古北界棕蛙（两栖动物，蛙科）在墨西尼期后的物种形成。分子系统发育学与进化 26, 310-327。