本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
如果您还记得我最近关于黄腹铃蟾 Bombina variegata 的文章，您就会知道我最近在罗马尼亚乡村漫步，寻找青蛙。青蛙永远不嫌多，而且现在——考虑到全球两栖动物危机等等——通常情况下，青蛙数量并不多。好消息是，在特兰西瓦尼亚，我观察和拍摄到的无尾目动物*远不止铃蟾。在探索瓦莱亚凯伊河的支流并在锡比塞尔山谷的水边露营时（这是一次古生物学考察，所以我们实际上在寻找其他东西），我肯定遇到了许多西古北界水蛙，对吧？是的，确实如此。
* 无尾目 = 青蛙和蟾蜍。
几乎在我们访问的所有河流和河边地点都听到了水蛙（又名“绿蛙”或西古北界水蛙：Pelophylax 属物种）的叫声。最初我只匆匆一瞥。这些青蛙非常擅长躲藏，以至于我从未能长时间近距离观察，也从未能够捕捉或拍摄到它们。它们通常嘈杂的叫声的特性使得它们难以精确定位，这令人恼火。其中一只呈泥棕色，相当朴素（腿上没有明显的斑纹或条纹），并带有一条浅棕色的椎纹条纹。这有点奇怪，因为它与该地区任何水蛙物种都不太相符：椎纹条纹表明它可能是池塘蛙 P. lessonae。
关于支持科学新闻报道
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻报道 订阅。通过购买订阅，您正在帮助确保有关发现和塑造我们当今世界的想法的具有影响力的故事的未来。
水蛙/绿蛙是蛙科动物——也就是说，许多人（尤其是北半球的人）熟悉的那种“真蛙”。像许多其他蛙科进化支一样，它们长期以来一直被归入 Rana 的一个庞大而包罗万象的版本中。人们越来越认为，传统意义上的 Rana（如 Bufo）是一个如此笨重、并系群的怪物，应该将其拆分为多个独立的“属”，当然并非所有人都同意这种方法。Frost 等人（2006 年）热情地采用了将广义 Rana 分裂成碎片的任务，这项研究激怒了至少一些从事两栖动物系统学和系统发育研究的人：有关回应，请参见 Hillis (2007) 和 Wiens (2007)。
我现在没有时间讨论这个话题（我会在某个阶段这样做），但在最近的大多数系统发育研究中（例如，Chen et al. 2005, Frost et al. 2006, Stuart 2008, Kurabayashi et al. 2010），包含我在此讨论的欧洲物种的水蛙进化支与 Rana 及其近亲（Lithobates、Babina、Odorrana）明显不同。 Pelophylax Fitzinger, 1843 这个名称——长期以来被认为是广义 Rana 中的一个“亚属”——适用于水蛙，我将在此处使用这个名称。
无论如何，我最终成功捕捉并拍摄了几只水蛙。水蛙通常具有高度的个体差异——也就是说，个体之间的颜色和 markings 经常存在非常明显的差异。由于缺乏椎纹条纹，大腿呈白色（而不是黄色），并且腿的比例较长，我认为此处显示的个体是沼泽蛙 P. ridibundus，但我不太确定。可以通过沼泽蛙中比例较小的跖骨结节来区分沼泽蛙和池塘蛙，但我当时并不知道这一点。
池塘蛙和沼泽蛙（尽管名称如此，但它们并不局限于池塘或沼泽）在欧洲大部分地区同域分布。沼泽蛙——之所以如此命名是因为它最初与英格兰东南部的罗姆尼沼泽有关——是体型较大的一种，事实上，其吻肛长 (SVL) 为 15 厘米甚至 17 厘米，是欧洲最大的（本土*）青蛙。它不仅腿长且体型大，而且还很健壮。温暖的低地和大型、缓慢流动的河流是典型的栖息地。池塘蛙不仅（通常）比沼泽蛙小，而且（通常）更绿，并且（通常）具有浅色椎纹条纹，并且（通常）具有较浅的背外侧褶皱。但是种群的变异性很大，一些池塘蛙（尤其是所谓的“北部进化支”种群）通常呈棕色。沼泽蛙和池塘蛙的平均体型似乎在至少部分分布范围内有所增加，这显然是对气候变暖的直接反应 (Tryjanowski et al. 2006)。
* 美洲牛蛙 Lithobates catesbeianus 作为外来物种出现在意大利的部分地区（伦巴第、曼图亚和帕维亚）。
更令人困惑的是，沼泽蛙和池塘蛙会杂交，产生一种被称为食用蛙的动物。长期以来，它被认为是独立的物种，被称为 P. esculentus，它是一种杂种生殖杂种：也就是说，如果食用蛙与其亲本物种中的任何一种回交，它们会产生更多的食用蛙。当食用蛙与其他食用蛙交配时，它们也（通常）会产生更多的食用蛙。食用蛙遍布欧洲大陆的大部分地区（有时占当地水蛙种群的很大一部分），尤其是在砾石坑等受干扰的地区。
最近的基因研究表明，在整个欧洲、北非和中东地区发现的许多水蛙——通常被认为是食用蛙——实际上相对于池塘蛙、沼泽蛙和食用蛙来说非常独特，目前该地区已识别出约 12 个物种。其中一些是最近才命名的（例如，伊庇鲁斯水蛙 P. epeirotica Schneider et al., 1984，阿尔巴尼亚水蛙 P. shqiperica Hotz et al., 1987，克里特蛙 P. cretensis Beerli et al., 1994，卡尔帕索斯蛙 P. cerigensis Beerli et al., 1994），而另一些则从同义词中复活（例如，佩雷斯蛙 P. perezi Seoane, 1885）。系统发育表明，沼泽蛙和池塘蛙在进化枝内并非特别近的亲缘关系：爱琴海和中东物种的组合显然比池塘蛙更接近沼泽蛙 (Lymberakiset al. 2007)。
灭绝与再引入
英国水蛙种群的鉴定和历史一直是一个特别受关注的领域。长期在英格兰东南部定居的沼泽蛙被相当可靠地确定为引入物种（它们有所谓的引入轨迹），但并非所有英国池塘蛙种群都是如此。事实证明，来自诺福克的一个种群在遗传、形态、声学和栖息地选择方面与挪威和瑞典的池塘蛙非常相似。它们不是长期以来认为的从南欧引入的外来物种，而最有可能的是属于该物种适应寒冷的所谓“北部进化支”的“被忽视的本土物种”（Zeisset & Beebee 2001, Snell et al. 2005）。在林肯郡的中撒克逊沉积物（约公元 600-950 年）中发现的似乎是池塘蛙髂骨的化石，也似乎证实了该物种的本土地位 (Gleed-Owen 2000)。
不幸的是，这一切都意识到得太晚了。由于缺乏保护，该种群数量锐减至灭绝，最后一只已知的个体于 1999 年在圈养中死亡。然而，自 2005 年以来，一项涉及来自瑞典的“北部进化支”动物的再引入计划一直在进行中，并且所涉及的动物现已繁殖。
嗯，我似乎写得比原计划多了。好吧。稍后更多。有关之前关于欧洲无尾目动物的 Tet Zoo 文章，请参阅…
参考文献 - -
Beebee, T. & Griffiths, R. 2000. Amphibians and Reptiles. HarperCollins, London.
Chen, L., Murphy, R. W., Lathrop, A., Ngo, A., Orlov, N. L., Ho, C. T. & Somorhai, L. L. M. 2005. Taxonomic chaos in Asian ranid frogs: an initial phylogenetic resolution. Herpetological Journal 15, 231-243.
Frost, D. R., Grant, T., Faivovich, J., Bain, R. H., Haas, A., Haddad, C. F. B., De Sá, R. O., Channing, A., Wilkinson, M., Donnellan, S. C., Raxworthy, C. J., Campbell, J. A., Blotto, B. L., Moler, P., Drewes, R. C., Nussbaum, R. A., Lynch, J. D., Green, D. M. & Wheeler, W. C. 2006. The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History 297, 1-370.
Gleed-Owen, C. P. 2000. Subfossil records of Rana cf. lessonae, Rana arvalis and Rana cf. dalmatina from Middle Saxon (c. 600-950 AD) deposits in eastern England: evidence for native status. Amphibia-Reptilia 21, 57-65.
Hillis, D. M. 2007. Constraints in naming parts of the Tree of Life. Molecular Phylogenetics and Evolution 42, 331-338.
Lymberakis, P., Poulakakis, N., Manthalou, G., Tsigenopoulos, C. S., Magoulas, A. & Mylonas, M. 2007. Mitochondrial phylogeography of Rana (Pelophylax) populations in the Eastern Mediterranean region. Molecular Phylogenetics and Evolution 44, 115-125.
Kurabayashi, A., Yoshikawa, N., Sato, N., Hayashi, Y., Oumi, S., Fujii, T. & Sumida, M. 2010. Complete mitochondrial DNA sequence of the endangered frog Odorrana ishikawae (family Ranidae) and unexpected diversity of mt gene arrangements in ranids. Molecular Phylogenetics and Evolution 56, 543-553.
Snell, C., Tetteh, J. & Evans, I. H. 2005. Phylogeography of the Pool frog (Rana lessonae Camerano) in Europe: evidence for native status in Great Britain and for an unusual postglacial colonization route. Biological Journal of the Linnean Society 85, 41-51.
Stuart, B. L. 2008. The phylogenetic problem of Huia (Amphibia: Ranidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 46, 49-60.
Tryjanowski, P., Sparks, T., Rybacki, M. & Berger, L. 2006. Is body size of the water frog Rana esculenta complex responding to climate change? Naturwissenschaften 93, 110-113.
Wiens, J. J. 2007. Book review: the amphibian tree of life. Quarterly Review of Biology 82, 55-56.
Zeisset, I. & Beebee, T. J. C. 2001. Determination of biogeographical range: an application of molecular phylogeography to the European pool frog Rana lessonae. Proceedings of the Royal Society of London B 268, 933-938.