追寻罗马尼亚蛙类(第一部分:铃蟾属)

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本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点


我最近在罗马尼亚待了一段时间,与同事合作寻找新的白垩纪爬行动物化石。像往常一样,我不能谈论我们的发现(目前还不能。而且我们确实发现了很多)。但我可以谈论的是我在旅途中遇到的现代野生动物。部分原因是我们的许多野外地点都在河流或溪流中或附近,我看到并拍摄了大量的无尾目动物(青蛙和蟾蜍)——数量如此之多,以至于我还没有时间写出关于所有各个物种的想法(Tet Zoo 的长期读者会知道,我对无尾目动物的生物学和多样性有点偏爱:见以下链接)。在本文中,我仅讨论我遇到的一种物种。

在我开始之前——先说几点注意事项。我真的很高兴你们这么多人费心在 Tet Zoo ver 3 注册和登录。我在幕后已经非常清楚地表明,我认为登录才能评论是成功、充满活力的博客网络发展的真正障碍,也是对我自己对 Tet Zoo ver 3 愿景的重大打击。请放心,我(和其他人)正在尽一切努力来改变现状。《大众科学》的人员正在倾听,希望他们会改变主意。评论(目前)不允许您的姓名链接到您的网站也是一个问题。哦,如果您对 Tet Zoo ver 3 上线后我的相对沉默感到惊讶,那是因为(由于紧凑的发布时间表)我们无法随时发布。现在已经完成了,所以战斗开始了……

在特兰西瓦尼亚的瓦莱亚凯伊河沿岸的几个地点,我观察到许多黄腹铃蟾 Bombina variegata。这些小型无尾目动物(吻肛长*小于 50 毫米)是高度水生的,我看到的大多数个体都在小水池的底部或边缘,或坐在溪边的岩石或基质上。在近距离内遇到几个个体是很常见的,而且书籍也说这个物种“通常是群居的”(Arnold et al. 1978)。


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* 吻肛长 - 两栖爬行动物学文献中使用的标准测量方法。

黄腹铃蟾分布于中欧和西欧的大部分地区(伊比利亚半岛除外),最东可达喀尔巴阡山脉。在东欧,它是森林山坡和山脉水池和水坑中相当常见的动物。在西欧(尤其是法国),它出现在完全开阔、平坦的栖息地(如洪泛区)的浅而暴露的水池中。我看到的许多个体在总体颜色上差异很大,个体呈现出不同的灰色阴影,有些个体背部表面有不同数量的浅绿色。

俗名反映了腹部带有鲜艳黄色斑纹的事实。这些斑纹也延伸到指尖。某些种群中的个体腹部呈橙色甚至红色,这意味着有时可能会与密切相关的红腹铃蟾 B. bombina 混淆。几乎完全黑色的腹面也有记录,意大利种群的喉咙和胸部明显较暗。

当受到捕食者威胁时,黄腹铃蟾会著名地扭曲身体成一种独特的姿势——称为 Unkenreflex——它们将腹部朝向天空,并将四肢向后折叠,从而尽可能多地展示明亮的腹部颜色。黄腹铃蟾的近亲也 практикуют 相同的行为:这些动物鲜艳的腹部皮肤是有毒的。事实上,Bombina 铃蟾可以在它们皮肤的任何地方分泌毒素——如果它接触到粘膜,就会引起刺痛感,而且显然儿童在接触这些动物后揉眼睛而需要就医是很常见的(Laňka & Vít 1986)。

正如您可能从我的一些照片中看到的那样,黄腹铃蟾的疣顶端有微小而尖锐的刺。在这方面,该物种的皮肤表面与红腹铃蟾的皮肤表面非常不同,红腹铃蟾的疣是钝头。在巴尔干黄腹铃蟾中,这些带刺的尖端通常明显地标有黑色。与“基部”无尾目动物的典型特征一样,它们没有声囊。它们也没有鼓膜。在五月到八月之间,雌性产下超过 100 个卵团。那些在夏季后期孵化的幼体通常会以幼虫形式过冬,并在来年完成变态。蝌蚪在完成变态之前会达到与成虫相似的大小。对于如此小的动物来说,黄腹铃蟾的寿命出奇地长,许多个体可以活到二三十岁。似乎这种长寿是由于它们相对不受捕食的惩罚(Plytycz & Bigaj 1993),而且它们大胆的行为——它们在正午时分懒洋洋地躺在浅水池中,完全暴露在视线中——与这种不受惩罚性相符。

Bombina 物种在严格意义上并不是真正的蟾蜍。相反,它们是古代无尾目动物进化枝的一部分,据认为在早侏罗世或中侏罗世时期就已经分化出来(它们的化石记录也与这种概念相符)。通常,Bombina 物种与彩绘蛙(Discoglossus)、无舌铃蟾(Barbourula)和助产士蟾蜍(Alytes)一起被归为一类,称为盘舌蟾科或 Alytidae 科。虽然前一个名称是最常用的名称,但后一个名称显然具有命名优先权。然而,一些作者将盘舌蟾科(用于 Discoglossus)和 Alytidae 科(用于 Alytes)视为独立的科级分类单元。

正如其中一个名称(盘舌蟾科)所示,各个成员都具有盘状舌头。然而,人们怀疑传统上包含版本的 Alytidae 科的非单系性已经有一段时间了(像许多传统上公认的“科”一样,它的单系性一直被假设和未经检验,直到最近),最近的分析导致一些作者将 BombinaBarbourula 归类为称为 Bombinatoridae 科的独立进化枝。Ford & Cannatella (1993) 提出,alytids 科比 bombinatorids 科更接近新蛙亚目,并使用名称 Discoglossanura 用于 alytid + 新蛙亚目进化枝。然而,大多数近期作者都支持 alytid + bombinatorid 进化枝的单系性(Gao & Wang 2001, Haas 2003, Roelants & Bossuyt 2005, Frost et al. 2006)。Frost et al. (2006) 使用名称 Costata Lataste, 1879 用于 alytid + bombinatorid 进化枝。

Bombina 物种的一个非常整洁的特征是它们具有心形的瞳孔。我不知道为什么,但 Discoglossus 也具有此特征。

您可能会从书中认为黄腹铃蟾和红腹铃蟾是 Bombina 属中仅有的两个物种。这两个物种得到了很多报道,因为它们是欧洲的,但还有其他物种。意大利和西西里岛的亚平宁黄腹铃蟾 B. pachypus 大多被认为是黄腹铃蟾的亚种,但(自 1990 年左右以来)一些作者认为它是一个独立的物种。该组中的其余物种分布在东亚(世界上的一个地区,那里的两栖爬行动物野外指南相对较少):来自中国的利川铃蟾 B. lichuanensis(仅在 1993 年命名)、中国和越南的云南红腹铃蟾 B. maxima 以及东方红腹铃蟾 B. orientalis(分布在东亚的大部分地区)。一些作者也承认湖北红腹铃蟾 B. microdeligitora(1960 年命名)和广西红腹铃蟾 B. fortinuptialis(1978 年命名)是不同的物种;其他人则不承认。

无论如何,我很高兴能如此近距离地接触到这些迷人的小无尾目动物——正如可能显而易见的那样,我花了很多时间盯着它们看,并试图拍到好的照片。关于这一点,我将在其他时间讲述更多关于我在罗马尼亚的捉蛙经历。在那之前……

有关涵盖盘舌蟾科/Alytidae 科和无尾目动物进化枝附近区域的早期 Tet Zoo 文章,请参阅...

参考文献 - -

Arnold, E. N., Burton, J. A. & Ovenden, D. W. 1992. Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Collins, London.

Ford, L. S. & Cannatella, D. C. 1993. The major clades of frogs. Herpetological Monographs 7, 94-117.

Frost, D. R., Grant, T., Faivovich, J., Bain, R. H., Haas, A., Haddad, C. F. B., De Sá, R. O., Channing, A., Wilkinson, M., Donnellan, S. C., Raxworthy, C. J., Campbell, J. A., Blotto, B. L., Moler, P., Drewes, R. C., Nussbaum, R. A., Lynch, J. D., Green, D. M. & Wheeler, W. C. 2006. The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History 297, 1-370.

Gao, K.-Q. & Wang, Y. 2001. Mesozoic anurans from Liaoning Province, China, and phylogenetic relationships of archaeobatrachian anuran clades. Journal of Vertebrate Paleontology 21, 460-476.

Haas, A. 2003. Phylogeny of frogs as inferred from primarily larval characters (Amphibia: Anura). Cladistics 19, 23-90.

Laňka, V. & Vít, Z. 1986. Amphibians and Reptiles. Hamlyn, Twickenham.

Plytycz, B. & Bigaj, J. 1993. Studies on the growth and longevity of the yellow-bellied toad Bombina variegata, in natural environments. Amphibia-Reptilia 14, 35-44.

Roelants, K. & Bossuyt, F. 2005. Archaeobatrachian paraphyly and pangaean diversification of crown-group frogs. Systematic Biology 54, 111-126.

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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