本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
在最近描述的化石哺乳动物中，最引人入胜的之一肯定是米诺卡巨兔Nuralagus rex，最近发表在《脊椎动物古生物学杂志》（Journal of Vertebrate Paleontology）（Quintana et al. 2011）上。这是一个非常棒的发现，无论你是否对兔形目动物的多样性感兴趣。像往常一样，每个人最感兴趣的一件事是这种动物的大小：Nuralagus有多大？据估计，它的质量约为 12 公斤，大约是现代普通兔子（当然，范例是[祖先]欧-非洲的穴兔Oryctolagus cuniculus）的十倍大，并且大约是最大的家兔（弗莱明兔）和所有现代兔形目动物中最大的欧洲野兔Lepus europaeus）的两倍大。[下图 - 来自维基百科的 Sa monea - 显示了Nuralagus股骨与穴兔股骨的比较。]
与许多其他兔子和野兔相比，Nuralagus在形态上也显得奇特。相对较小的眼睛和较小的听泡表明它的感官不如大陆兔形目动物那么敏锐，其张开的脚趾、肢骨关节的性质以及脊柱的低灵活性都表明它是一种相对缓慢的步行者，而不是跳跃者或短跑者（Quintana et al. 2011）。
然而，你可能早就听说过所有这些，而这并不是我来这里的原因。我看到了另外两件与Nuralagus相关的事情，值得评论。
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首先，在我看来，化石兔形目动物的多样性被回顾得太少了，所以这里有一些评论。根据 Quintana et al. (2011) 的说法，Nuralagus最亲近的亲戚似乎是Alilepus，一种分布广泛的化石兔子，其不同物种已知来自欧洲、亚洲和北美洲的中新世、上新世和更新世。这两个类群都具有各种详细的牙齿特征，并且似乎Nuralagus在某些方面比北美物种更类似于欧亚Alilepus物种（这是否意味着Alilepus相对于Nuralagus可能是并系群？）。
记录在案，请注意，所有兔子和野兔都统一在兔科（Leporidae）内。兔科是鼠兔科（Ochotonidae）的姐妹群，鼠兔（似乎在它们在中新世的全盛时期，物种数量远远超过兔科）。来自古新世和始新世的少量化石类群（始兔科、Gomphos和拟兔科）似乎是干群兔形目动物，所有这些提到的类群都已统一在复齿目（Duplicidentata）类群中（Wyss & Meng 1996, Asher et al. 2005）。
所以——我们知道Nuralagus与Alilepus很接近……但Alilepus是哪种兔科动物呢？Quintana et al. (2011) 在他们的文章中没有包括系统发育分析，但之前的一些研究使我们能够大致了解兔科的系统发育。
为了追求化石兔子的分支图
McKenna (1982) 发表了一个手工绘制的兔形目动物系统发育图[如下图所示：点击放大]。琉球兔（Pentalagus）、穴兔（Oryctolagus）和野兔（Lepus）形成了一个冠群，而Hypolagus（一种分布广泛、寿命长的类群，其物种来自北美洲和欧亚大陆的中新世、上新世和更新世）和Archaeolagus（来自北美洲的渐新世和中新世）则沿着兔科干系逐渐排列在更远的位置。Chadrolagus、Palaeolagus和Litolagus与Hypolagus + 冠群兔科分支形成一个多分支（请注意，Palaeolagus被 Asher et al. (2005) 恢复为干群兔形目动物，因此完全从兔科中移除：P. haydeni - 模式种（来自内布拉斯加州下渐新世） - 显示在邻近图像中）。
Dawson (2008) 也提供了手工绘制的系统发育图；这次包括了更多的类群，并为各个分支和（我敢说）等级使用了名称。Dawson 当然不是第一个使用这些名称的人：在 1929 年发表的兔子分类中，Lee R. Dice 将兔科细分为三个“亚科”，其他作者后来又引入了更多这样的细分。无论如何，Dawson 树的“基部”被Procaprolagus占据，其各个物种来自亚洲和北美洲的始新世和渐新世。然后，始新世、渐新世和中新世的各种类群被归为并系的“古兔亚科”（Palaeolaginae），而考古兔亚科（Archaeolaginae）和兔亚科（Leporinae）这两个分支被显示为与一个“古兔亚科”分支共享祖先，该分支包括Mytonolagus和Palaeolagus（Dawson 2008）。牙齿特征表明Alilepus是兔亚科动物，但除此之外，Dawson 没有阐明：来自北美洲中新世的Pronotolagus被确定为最基干的兔亚科动物，但兔亚科内的亲缘关系不是她关注的重点。
再次，让我们注意，McKenna 树和 Dawson 树都是我们所说的手工绘制的：这意味着（这是一个非常非正式的术语）这些研究人员“手工”构建了他们的树，遵循他们对相对少量特征的评估。历史告诉我们，手工绘制的树（通常）大致正确，但是因为（正常）人类无法同时评估在详细检查生物体时需要比较的数百甚至数千个数据点，所以您需要运行简约算法的计算机来最好地评估您收集的数据。您已经知道所有这些：这是系统发育学 101。
但是，当您尝试查看化石兔子系统发育时，很快就会明显的一件事是，几乎没有完成任何工作，考虑到已知的标本数量及其保存质量，这有点令人惊讶。Wible (2007) 发表了一个基于简约法的兔科分支图[此处显示]：Pronolagus和Romerolagus被显示为在包括野兔、棉尾兔等的类群之外，但没有包括化石兔科类群。其他一些系统发育研究纳入了来自化石兔科动物的数据（Meng & Wyss 2001, Asher et al. 2005, Kraatz et al. 2010），但它们也没有包括足够的类群来充实整个树。因此，到目前为止，对于Alilepus和Nuralagus等类群与其他兔子的关系，还没有真正的想法。目前，冒险到此结束。正如我上面所说，考虑到许多化石材料的质量和所涉及的标本数量，以及考虑到兔形目动物与其他胎盘哺乳动物相比是如此古怪，因此兔形目动物系统发育方面的工作缺乏令人惊讶。说真的，它们太疯狂了。如果任何新手想详细了解这一点，我很乐意效劳。
顺便说一句，已发表的关于兔科的大多数系统发育假设都严重依赖于来自牙尖解剖结构的数据。兔子牙齿非常奇怪，专家们多年来一直在争论如何将它们的牙尖与其他哺乳动物的牙尖进行同源化——我很想更详细地讨论这个问题，但现在还不是时候。碰巧的是，Kraatz et al. (2010) 最近发表了一篇关于此问题的开放获取论文，因此您可以自己查看[相邻图像，显示了兔形目动物牙尖解剖结构中假定的转变，来自Kraatz 的网站]。
非常感谢Brian Kraatz 在兔科系统发育方面提供的帮助和明智的建议。他对化石兔子有宏伟的计划——希望它们能实现。
脖子，脖子，哦，脖子
关于Nuralagus，我想说的第二件事比它的系统发育位置更神秘一些，可能没有那么多人具有所需的重叠兴趣领域，甚至认为它值得注意，但我就要说了。
Quintana et al. (2011) 在他们关于该动物的论文中包含了一个非常好的Nuralagus重建图：您可能已经在网上看到了它。它真的非常好：它以欧洲兔子为比例显示了该动物，并以漂亮、逼真的方式描绘了它。但是……他们几乎肯定把脖子搞错了。
他们显示Nuralagus的颈部骨骼几乎是笔直的，呈奇怪的亚水平姿势，没有任何弯曲。我推测他们这样做是因为他们认为现代兔子就是这样保持脖子的。事实上——如果您关注了我与 Mike P. Taylor 和 Mathew Wedel (Taylor et al. 2009) 发表的关于颈部姿势的东西[下面链接到 pdf] – 绝对不是这样。像啮齿动物和其他“短颈”哺乳动物一样，兔子实际上有一个强烈弯曲的颈部骨骼，它在接近颈胸过渡处急剧下降，然后上升以与枕骨相遇。在活体动物中，这一切都不明显，只有在 X 射线（或应用其他成像技术时）才能显现出来。这很疯狂，但它确实存在：兔子的颈部骨骼几乎呈 S 形：查看下面来自 Vidal et al. (1986) 的活兔子 X 射线照片。
无论您有什么先入为主的观念，我们真的应该默认这种奇怪的、巨大的岛屿特有兔子的脖子也是 S 形的，具有与现存兔子物种中看到的类似的强烈曲率。并且说化石骨骼不允许这种姿势是没有用的，因为从活体动物的 X 射线中显而易见的一件事是，它们在生命过程中保持的颈部姿势也不能轻易地从干燥的骨骼中再现。活体动物中存在的软组织使颈部骨骼比干燥骨骼更灵活，而不是更不灵活。
所以，这就是我们所拥有的。我最初的计划只是对Nuralagus做一个快速观察，并将其与我和同事在颈部姿势方面所做的工作联系起来，但似乎关于化石兔形目动物有很多话要说。像往常一样，我几乎没有触及您可以说的关于这些动物的许多有趣的事情：我认为我们肯定会在时间允许的情况下再回到它们。
参考文献 - -
Asher, R. J., Meng, J., Wible, R. R., McKenna, M. C., Rougier, G. W., Dashzeveg, D. & Novacek, M. J. 2005. 干群兔形目动物和啮齿动物的古老性。科学 307, 1091-1094。
Dawson, M. R. 2008. 兔形目。在 Janis, C. M., Gunnell, G. F. & Uhen, M. D. (编) 北美洲第三纪哺乳动物的演化. 第 2 卷：小型哺乳动物、贫齿类动物和海洋哺乳动物。剑桥大学出版社，293-310。
McKenna, M. C. 1982. 兔形目动物的相互关系。地质生物学，特殊回忆录 6, 213-223。
Quintana, J., Köhler, M. & Moyà-Solà, S. 2011. Nuralagus rex，属和种新种，来自梅诺卡岛（巴利阿里群岛，西班牙）新近纪的特有岛屿巨兔。脊椎动物古生物学杂志 31, 231-240。
Taylor, M. P., Wedel, M. J. & Naish, D. 2009. 从现存动物推断出的蜥脚类恐龙的头部和颈部姿势。古生物学报 54, 213-220。
Vidal, P. P., Graf, W. & Berthoz, A. 1986. 不受约束的清醒动物的颈椎柱的方向。实验脑研究 61, 549-559。
Wible, J. R. 2007. 关于兔形目动物的颅骨骨学。卡内基自然历史博物馆公报 39, 213-234。
Wyss, A. R. & Meng, J. 1996. 系统发育分类学在解决不良冠群中的应用：啮齿动物的干修饰节点基定义。系统生物学 45, 559-568。