本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
圣诞节即将临近，有什么比写一篇关于知更鸟的短文更好的方式来放松心情呢。这里我指的是“原始”或“正宗”的知更鸟——欧洲知更鸟 *Erithacus rubecula* ——一种欧亚鹟类，也分布于北非，并且（通常）被认为是该属的唯一成员（但稍后会详细介绍）。*Erithacus* 大约长 12-14 厘米，翼展约 20-23 厘米，并且没有明显的性别二态性。*Erithacus* 以其红色或橙色的胸部而闻名；这片明亮的颜色区域延伸到面部，边缘通常呈灰色。上体呈橄榄棕色。幼鸟最初是斑点状的，在秋季经历大约八周的过渡期，长出成年的羽毛。
传统上，*Erithacus* 是一种落叶林鸟类，但也出现在荒地和林地沼泽中。它的觅食方式和领地防御意味着它更喜欢一种林地镶嵌景观，其中高大、成熟的树木靠近大型空地和茂密、连续的灌木丛区域（Simms 1971, Mead 1984）。这种特定的条件组合并不特别常见，可能意味着，从历史上看，*Erithacus* 一直分布广泛，但从未大量繁殖。有人认为，欧洲各地景观的人为变化——开垦被树篱包围的开阔田野和稀疏大型树木——对知更鸟有利，并且在过去几千年里，知更鸟的数量大幅增加（Mead 1984）。
房屋和其他住宅周围和附近的灌木、树篱和整洁花园的维护也鼓励知更鸟越来越靠近人类。米德（Mead，1984 年）引用了约翰·雷 (John Ray) 1678 年的著作，其中雷说知更鸟只在冬季变得大胆、善于交际且“与人熟识”，而在夏季则很少见，也不为人所见。特纳 (Turner) 在 1544 年也说了同样的话。将知更鸟视为与下雪、喜庆的场景——以及圣诞贺卡——相关的鸟类的观点由此产生。在这里，我们再次回到“来自边缘的视角”这一主题，因为这通常被认为是英国现象，将“冬季知更鸟”视为“英国遗产的特殊组成部分，它与我们独特的传统景观携手发展”（Mead 1984，第 20 页）。我相信这是真的，但这很狭隘，而且我相信德国、法国、斯洛文尼亚、伊朗或其他地方的人们对知更鸟也有自己的看法。
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顺便说一句——这里有一个有趣的矛盾。1500 年代和 1600 年代的作家说，知更鸟通常只在冬季才被看到。然而，知更鸟在一年中的所有时间都接近人类的频率（它们经常接近在户外吃饭或挖掘或翻土的人）通常被认为反映了 *Erithacus* 与农业人类长期共存的历史。据推测，这源于更古老的习性，即 *Erithacus* 与野猪和其他从事“生态系统工程”项目的大型哺乳动物有关联。那么——到底是怎么回事？我不确定，但我的直觉是，自从人类开始翻土以来，*Erithacus* 就一直在与翻土的人类交往。也许这种行为随着时间的推移变得更加普遍，也许在特纳和雷等作家的时代，这种行为也未被报道。
Erithacus 中有多少个分类群？也许有很多
如上所述，*E. rubecula* 通常被认为是 *Erithacus* 属中的唯一物种。然而，像许多分布广泛的鹟类物种一样，它在其分布范围内足够多变，以至于人们为那些在大小和外观上有所不同的种群命名了各种“亚种”（Lack 1946）。
即使在欧洲境内，生活在最西端的知更鸟也比生活在欧洲大陆中部的知更鸟颜色更深，胸部斑块颜色更鲜艳：*E. r. melophilus* 被认为分布在西欧（包括英国），而指名亚种（*E. r. rubecula*）则分布在斯堪的纳维亚半岛。北非的知更鸟明显小于欧洲的知更鸟（因此值得区分，称为 *E. r. witherbyi*；这也栖息在西班牙南部、科西嘉岛和撒丁岛）。西伯利亚的知更鸟特别苍白（因此被划分为 *E. r. tataricus*），而在外高加索地区（*E. r. hyrcanus*）和克里米亚半岛（*E. r. valens*）也被认为有地方性亚种。
然后是马德拉群岛和亚速尔群岛（命名为 *E. r. microrhynchos*）、特内里费岛（*E. r. superbus*）和大加那利岛（*E. r. marionae*）上的知更鸟 [上面是大加那利岛知更鸟的照片，由 Juan Emilio 拍摄]。据说加那利群岛的知更鸟比其他知更鸟有更白的眼圈和更白的腹部，因此在形态上有所不同（老实说，我不太确定自己是否看到了这一点）。遗传学表明，大加那利岛的知更鸟与大陆鸟类分离已有 200 多万年（它们的翅膀显然比其他知更鸟短得多），而特内里费岛的知更鸟则已分离 180 万年 (Dietzen *et al*. 2003)。表明马卡罗尼西亚群岛经历了多次单独入侵的数据看起来相当可靠，而且似乎有关种群已经区分了很长时间（请注意，它们比许多其他普遍被认为是“物种”的种群更古老）……问题是我们如何在分类学上解释这一点。一些专家认为，特内里费岛和大加那利岛的鸟类应该被认为是不同的物种（分别为 *E. superbus* 和 *E. marionae*），或者应该将它们归为同一物种（可能有两个亚种）（Bergmann & Schottler 2001, Dietzen *et al*. 2003）。无论如何，知更鸟对马卡罗尼西亚群岛的殖民似乎很复杂，而且有关种群已经进化出各种自身的特性。
远东地区的 Erithacus 知更鸟，或者不是……
继续说，还有两种亚洲鹟类有时也被归入 *Erithacus*：日本知更鸟 *E. akahige* [上面的照片由 Alnus 拍摄] 和琉球知更鸟 *E. komadori* [上面的照片由 Daderot 拍摄]。两者通常都被放在 *Luscinia* 属中——该属包括夜莺、蓝喉歌鸲、红喉歌鸲等等——并且它们在颜色和尾巴形状上确实比 *E. rubecula* 更像某些 *Luscinia* 物种（Seki 2006）。专家们的怀疑是，它们最终都会被归还给 *Luscinia*，或者将为这些类似知更鸟的物种和一两个以前的 *Luscinia* 成员命名一个新的进化枝。而且，果然，最新的研究之一（由先前主张将日本和琉球知更鸟纳入 *Erithacus* 的作者撰写）将它们放回了 *Luscinia*（Seki *et al*. 2012）。
任何了解鸟类的人都会非常清楚，“知更鸟”这个词已被带到世界各地，并应用于各种鹟类。大多数（但并非全部）都让人想起 *Erithacus*，因为它们都有红色的胸部；其他一些则有粉红色、橙色或黄色的胸部标记。实际上，所有这些都只与 *Erithacus* 有远亲关系，实际上属于鹟类树的遥远分支。今天没时间谈论它们了，抱歉。哦：*E. rubecula* 本身已被思乡心切的欧洲人运送到遥远的地方（如新西兰、澳大利亚和加拿大）。
我最初开始写这篇文章是因为关于 *Erithacus* 有一件事我想特别说明：它在鹟类树中的位置。而且，当然，现在也是谈论鸟类系统发育的好时机，因为最近出现了大量关于鸟类进化树的技术研究。我们确实可以说，我们现在对这个问题有了一些共识。唉，这必须是我将在以后讨论的内容。
最初写关于知更鸟的全部意义在于它们在某种程度上具有圣诞节气氛。就此而言——祝您节日快乐，这是节日版的 Tet Zoo 圣诞贺卡！（上一篇文章 可能是必读的）。再次感谢所有在 patreon 上支持我的人，并记住也要关注 Tet Zoo wiki 和 podcats。
有关“来自边缘的鹟类”系列的前几篇文章，请参阅……
参考文献 - -
Bergmann, H. H. & Schottler, B. 2001. 特内里费知更鸟 *Erithacus* (*rubecula*) *superbus* – 它自己的物种？ *荷兰鸟类学* 23, 140-146。
Lack, D. 1946. 知更鸟，*Erithacus rubecula* (Linnaeus) 的分类学。 *英国鸟类学家俱乐部公报* 66, 55-64。
Mead, C. 1984. *知更鸟*。 Whittet Books, 伦敦。
Seki, S.-I. 2006. 东亚 *Erithacus* 知更鸟，*Erithacus komadori* 的起源，从细胞色素 *b* 序列数据推断。 *分子系统发育学与进化* 39, 899-905。
Seki, S.-I., Nishiumi, I. & Saitoh, T. 2012. 日本知更鸟 *Luscinia akahige* 两种独特的线粒体 DNA 谱系在日本列岛周围繁殖范围内的分布。 *动物学* 29, 681-689。
Simms, E. 1971. *林地鸟类*。 Collins, 伦敦。