本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
犀牛——我是指所有现存的犀牛物种——仍然是动物学界讨论的热门话题，这主要是因为角贸易导致如此多犀牛的令人作呕和心痛的死亡。在这里，我想讨论一个犀牛主题的特定问题，这个问题在犀牛专家社区之外并不那么为人所知，也没有那么多讨论：即，是否存在两种现存的白犀牛？
提醒一下白犀牛有多大——特别是南方白犀牛。在英国马维尔野生动物园展出的木制装置。图片来源：达伦·奈什
直到最近，人们的共识是白犀牛是一种（Ceratotherium simum），包括两个亚种：非洲南部的 C. simum simum 和“北部”的 C. simum cottoni（我指的是——历史上——乌干达、南苏丹、刚果民主共和国、乍得和中非共和国）。两者几乎在所有测量方面都可以区分（关于头骨和牙齿尺寸、肢骨长度等），南方白犀牛通常更大（雄性可达 2000-2400 公斤，而北方白犀牛为 1400-1600 公斤），身体更长，腭更长，头骨顶部更凹，肋骨之间和四肢顶部的凹槽更明显，而北方白犀牛似乎四肢更长，背部更直，牙齿更小、冠更低，头骨顶部更直（Groves et al. 2010）。据说南方白犀牛的身体和耳朵上也更毛茸茸。遗传证据表明，这两种形态在大约 100 万年前分化（Groves et al. 2010）；更具体地说，在 75 万至 150 万年前之间。据报道，两者在行为和发声方面也存在差异。
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白犀牛头骨比较：上方为南方白犀牛，下方为北方白犀牛。请注意南方犀牛的背侧轮廓更凹。图片来源：Groves et al. 2010
对这些差异进行编目的研究（Groves et al. 2010）的总体结论是，这种差异程度超出了我们对同一物种“亚种”的预期，并且我们在形态和分子数据中都看到了足够的差异，可以证明物种级别的差异，这两个不同的 Ceratotherium 谱系的存在意味着“根据系统发育物种概念 [PSC]（唯一适用于异域物种的客观概念），我们别无选择，只能将其视为物种上的不同”（Groves et al. 2010，第 12 页）。
2010年在剑桥动物学博物馆展出的白犀牛骨骼。请注意肩部上方高耸的神经棘。图片来源：达伦·奈什
我在2010年写了关于这个提议的文章，并表示它可能会受到批评，认为这是不必要的拆分，就像科林·格罗夫斯及其同事提出的许多分类学建议一样。文献中出现了一些小小的推动，希望将濒临灭绝的北方白犀牛称为尼罗犀牛，但除此之外，自 2010 年以来，cottoni 的单独物种地位如何？
在英国马维尔野生动物园圈养的南方白犀牛。图片来源：达伦·奈什
关于分类学膨胀。 对此类拆分的回应包括，（1）该拆分仅出于保护缓解的原因而进行（Isaac et al. 2004），（2）该拆分的证据薄弱，甚至在样本量方面有点可笑（Heller et al. 2013），（3）所关注的变异是微不足道的（Heller et al. 2013）并且很容易在一个物种内容纳，（4）这些决定背后的 PSC 是有问题的且不一致的（Zachos et al. 2013, Zachos 2014），并且无论如何，生物物种定义更好，杂交数据证明是合理的，以及（5）拆分是不方便且令人恼火的，仅仅是一种草率的“分类学膨胀”阶段的症状（Meiri & Mace 2007）……当 1 个具有 58 个亚种的物种也能胜任工作时，谁还需要 58 个薮羚物种？
地图显示了两种白犀牛类群的历史分布范围，尽管 Ceratotherium 在地质时期当然分布得更广。图片来源：Fabio b Wikimedia (CC BY-SA 2.5)
当然，众所周知，这个问题就是无法解决。我对最近提出的所有现存巨型哺乳动物的拆分持模棱两可的态度——坦率地说，接受或放弃——但我主要认为拆分的情况非常好。相关种群通常至少与其他普遍被认为是“好”的物种一样截然不同，而且我们倾向于不首先将它们视为物种，这是因为 20 世纪中叶大规模自由放任的合并和分类学惰性，而不是实际分析（许多相关种群被描述为不同的物种，然后由于存在杂交和中间种群，在一些有影响力的评论中被不加批判地合并，然后此后被假定为单一超可变物种的一部分）。
当然，可以就这个问题写一整篇文章；我在这里尽量避免这样做，我想向感兴趣的人指出 Gippoliti et al. (2017) 对分类学膨胀论的现代批判。他们认为，“分类学膨胀”是一个不公平的术语，因为相关动物遭受了积极的分类学忽视，并表明一次又一次地，分类群因缺乏研究以及先验假设而受到损害——无论是作为保护和管理优先事项的主题，还是通过圈养中近交衰退的后果。
大约 2003 年在马维尔野生动物园拍摄的南方白犀牛。图片来源：达伦·奈什
回到犀牛。南方白犀牛相对丰富（有超过 20,000 头），但可悲的是，北方白犀牛的情况恰恰相反：它们现在只剩下三只，其中一只是一个唯一的幸存雄性的女儿。北方和南方犀牛可能是不同物种的提议一直被认为是有问题的，因为通常认为为保护目的而杂交物种是不可接受的，但如果我们希望北方犀牛继续存在，杂交大概必须发生。
考虑到这个问题，Harley et al. (2016) 研究了北方和南方犀牛的线粒体基因组。他们的结论是？Groves et al. (2010) 所支持的分化时间可能完全错误，并且分化可能发生在最近的 200,000 年前。他们认为这更符合亚种的指定，而不是物种的指定，并继续认为杂交工作应该继续进行——尽管到目前为止它们还没有成功（确实存在一个北方 x 南方杂交体——一只名叫纳西的动物，于 2007 年在 30 岁时被安乐死——但她健康状况不佳。这暗示她的健康状况和早逝是她杂交性质的后果）。
有趣的是，我所有的照片都是南方白犀牛。这是基里：她大约 31 岁，于 1988 年从惠普斯奈德搬到马维尔。图片来源：达伦·奈什
那么，就这样结束了吗？不：格罗夫斯等人 (2017) 在一篇评论文章中发表了关于白犀牛问题的最新看法。他们说，哈雷等人（2016）的数据很棒，但它似乎显示两种犀牛类群都是相互单系的（这一观察结果可能与不同的物种地位一致）。此外，哈雷等人（2016）援引了与人族种群的比较，这些种群似乎在与推断的犀牛相同的时间范围内发生了分化。但是——问题！——哈雷等人（2016）将相关的人族（尼安德特人和丹尼索瓦人）视为“智人的亚种”（第 1288 页）。当然可能有人持后一种观点，但这并不是“共识”观点，也不符合目前对证据的解释方式。人族系统发育和分类可能与也可能不与关于犀牛的决定相关，但相关的人族并没有提供反对以下观点的证据：大约 20 万年的分歧与物种级的分裂不一致：有很多物种级的分歧都达到了这个年限（或更年轻）*，或更年轻（请注意，我们这个物种目前根据最近在摩洛哥发现的材料被认为大约有 30 万年的历史）。
圈养的普氏野马。加入这张照片是为了让文章不只有犀牛的照片。图片来源：达伦·奈什
* 相关分歧不涉及巨型哺乳动物，而是涉及慈鲷、刺鱼和钝口螈等类群。家马和普氏野马似乎在过去 10 万年内发生了分化，但这与犀牛的情况可能并不类似。
话虽如此……如果报道的犀牛大约 20 万年的分化是正确的，那么它确实不利于单独的物种地位。有蹄类动物总体上似乎进化缓慢，我当然怀疑选择压力在犀牛中的作用速度是否像在慈鲷和上面列出的其他动物中一样快。
2017 年 10 月在科尔切斯特动物园的白犀牛（背景中有冕鹤）。图片来源：达伦·奈什
关于如何做的建议。最后，我们可能陷入僵局。仍然会有生物学家认为格罗夫斯及其同事提倡的拆分和修订的基础薄弱，并且基于有问题的潜在哲学。然而，毫无疑问，仍然存在这样一个事实，即这些决定是基于与识别某种独特性一致的证据。
这不是一篇关于猩猩的文章，但希望您能理解其相关性。图片来源：达伦·奈什
这就是大问题所在。“独特”的种群仅仅是“另一个种群”，它是公认物种的“亚种”，还是真的值得命名为“物种”？鉴于 147 种不同的物种概念并没有让我们取得任何进展，除了引发更多的争论之外，我建议需要做些事情：专家们迫切需要坐下来，就某种“距离度量”（基于给定的遗传变异百分比、给定的估计分化日期或给定数量的形态差异）达成一致，这使我们能够就“多少差异”值得承认为物种达成一致。因此，继续努力吧。我唯一的要求是共同署名和承认知识产权。
我写了整篇文章，却一次都没有提到猩猩。这些年来，Tet Zoo 上已经多次讨论过犀牛。请看……
参考文献 - -
Gippoliti, S., Cotterill, F. P. D., Zinner, D. & Groves, C. P. 2017. 非洲有蹄类动物多样性保护的分类学惯性影响：概述。生物评论 doi: 10.1111/brv.12335
Groves, C. P., Cotterill, F. P. D., Gippoliti, S., Robovský, J., Roos, C., Taylor, P. J. & Zinner, D. 2017. 物种定义与保护：非洲哺乳动物的综述和案例研究。保护遗传学 doi: 10.1007/s10592-017-0976-0
Groves, C. P., Fernando, P. & Robovský, J. 2010. 第六种犀牛：对极度濒危的北方白犀牛的分类学重新评估。PLoS ONE 5 (4) 4): e9703.
Harley, E. H., de Waal, M., Murray, S. & O’Ryan, C. 2016. 北方和南方白犀牛（Ceratotherium simum）的完整线粒体基因组序列比较：物种定义的保护意义。保护遗传学 17, 1285-1291.
Heller, R., Frandsen, P., Lorenzen, E. D. & Siegismund, H. R. 2013. 牛科动物的物种数量真的比我们想象的多两倍吗？ 系统生物学 62, 490-493.
Isaac, N. J. B., Mallet, J. & Mace, G. M., 2004. 分类学膨胀：其对宏观生态学和保护的影响。生态学与进化趋势 19, 464-469.
Meiri S. & Mace G. M. 2007. 新的分类学和物种的起源。PLoS 生物学 5 (7): e194.
Zachos, F. E. 2014. 关于反刍亚目分类学膨胀、物种界定和分类的评论。Zitteliana B 32, 213-216.
Zachos, F. E., Apollonio, M., Barmann, E. V., Festa-Bianchet, M., Göhlich, U., Habel, J. C., Haring, E., Kruckenhauser, L., Lovari, S., McDevitt, A. D., Pertoldi, C., Rössner, G. E., Sánchez-Villagra, M. R., Scandura, M. & Suchentrunk F., 2013. 物种膨胀和分类学人为现象——对哺乳动物分类近期趋势的批判性评论。哺乳动物生物学 78, 1-6.